生理心理学(第2版)

中枢神经系统对运动功能的调节与控制机制具有节段性，即由低级中枢对肌肉收缩进行控制，而高级中枢对低级中枢又有复杂的调节控制作用。一些简单反射活动的中枢定位于脊髓运动中枢，而复杂反射活动除脊髓参与之外，还必须有高级中枢的参与。所谓脊髓运动反射，就是其反射中枢位于脊髓的简单运动过程，它是其他复杂反射活动的基础。谢灵顿经典神经生理学派对脊髓运动反射的实验研究做出了杰出的贡献。他们将脊髓运动反射分为单突触反射、二突触反射、多突触反射，还把脊髓运动神经元看成是高位脑各级中枢活动的最后传出“公路”。

一、单突触反射

反射弧结构中，只由感觉神经元和运动神经元形成单个突触的反射，就是单突触反射。谢灵顿最早利用去脑猫的股四头肌标本，对单突触反射进行了精细的实验分析。他将猫的骨盆固定在桌上，使股四头肌与其他肌肉分离出来，保留神经游离膝盖骨并将游离端肌腱连到记纹鼓的杠杆上。他发现仅将股四头肌拉长8毫米，则肌张力迅速增加可达3～3.5公斤；将肌肉上的神经切断或仅将脊髓背根剪断，再拉长肌肉8毫米时其结果不同，肌张力增加得很少。从而证明肌张力迅速增加的现象是一种单突触的反射活动。他利用同样的动物标本进一步研究发现，拉长股四头肌引起其张力迅速增加的同时，拉长股二头肌则导致股四头肌张力迅速降低，由此他得出中枢抑制的概念。他总结大量实验材料，提出关于伸肌拉长反射的神经机制和生理学意义。这种反射的感受器是肌梭，脊髓神经节感觉神经元和脊髓大运动神经元（α -神经元）间的突触联系就是该反射的中枢。股四头肌的单突触反射存在着来自拮抗肌（股二头肌）反射中枢的抑制效应。他认为单突触反射具有重要的生理意义，是人体功能肌张力产生的最基本机制，也是姿势和步行等运动功能得以实现的生理基础。应该说明，在自然条件下，肌肉受牵拉时，腱器官也受到刺激，它引起的反射活动称腱反射，是二突触反射活动。神经科检查病人时，用叩诊锤敲膝部引出的膝跳反射是典型的单突触反射；用力将脚掌上推引出的跟腱反射是二突触反射。

二、多突触反射

谢灵顿除了对肌梭感受器的单突触反射进行研究外，还深入分析了皮肤感受器兴奋产生的运动反射。在四肢的皮肤上施以引起疼痛的刺激，则肢体立即屈曲。他将皮肤神经传入引起的这种运动反射称为屈反射。这种反射的生理意义是机体的保护性反应，是各种防御反射的基础，包括内脏病理性保护反射。患腹痛的病人总是屈曲下肢，两臂捧腹。用气体造成动物胃扩张或用芥子油充胃，4～5分钟后动物腹直肌收缩，后肢也是屈曲状态。这时切断内脏神经，屈曲状态解除。这说明腹痛时的卷曲姿势是泛化了的屈反射，是腹部以下全部屈肌同时参与的屈反射。除了生物学保护意义外，屈反射还是节律性步行运动的基础。谢灵顿对于具有如此生理意义的屈反射进行了实验分析，指出这是一类多突触反射，除感觉和运动神经之外，还有大量中间神经元参与反射活动，故称为多突触反射。

谢灵顿利用脊髓猫的半腱肌标本，精细分析了多突触反射的规律。他对比了直接刺激肌肉的运动神经和刺激传入神经（腓腘神经）时引起半腱肌收缩的反应曲线，结果发现两点差异：刺激传入神经比直接刺激肌肉运动神经引起更强的反应；前者肌肉收缩后的恢复也相当缓慢。谢灵顿认为，这种事实正说明半腱肌反射弧的多突触性。直接刺激肌肉的运动神经时，所有的神经纤维同时兴奋，产生同步性神经冲动引起肌肉短暂的收缩。刺激传入到腓腘神经时，经脊髓的许多中间神经元再达运动神经元。因此，传出神经上各种纤维的神经冲动在时间上相当分散，这就使肌肉收缩后恢复得较缓慢。由于许多中间神经元在不同时间上加入反应，这种多突触联系就会造成运动单位的重复发放，引起比直接刺激运动神经更强的反应。利用这种标本所得到的实验数据使谢灵顿提出，在多突触反射的中枢内，实现着兴奋的空间总和和时间总和机制，使多突触反射比单突触反射复杂。

三、最后共同公路

在分析脊髓运动反射的基础上，谢灵顿认为，脊髓运动神经元是各种传出效应的最后共同“公路”，它不但接受各种感觉神经传入的神经冲动，还接受脊髓中间神经元以及脑高位中枢发出的神经冲动。脊髓运动神经元发挥最后共同“公路”的功能时，存在着许多生理现象：聚合、发散、闭锁、易化和分数化等。

一个脊髓运动神经元或一个运动神经元堆，可以接受来自较多传入神经元和高位运动神经元的许多冲动，这种现象就是脊髓运动神经元的聚合现象；相反，一根传入神经或少数感觉神经元的神经冲动传向较多脊髓运动神经元的现象称为发散。引起屈反射的两条传入神经同时受到刺激，则在某一屈肌内产生的张力小于每条神经单独受到刺激引起肌张力之和，这种现象称为闭锁。这是由于部分脊髓运动神经元作为两条传入神经的最后共同公路而造成的。虽然每条传入神经兴奋时都引起一定数量脊髓运动神经元的活动，但部分神经元接受两者的传入冲动，所以两条传入神经同时兴奋时引起活动的运动神经元总数就会少于两者之和。易化是与闭锁相反的现象。当两个弱刺激单独作用于两条传入神经均不能引起运动神经元的兴奋时，两者同时受刺激，其传入冲动在最后共同公路上发生总和，就会引起该脊髓运动神经元的兴奋。刺激不同的传入神经均能引起同一屈肌收缩时，虽然各自引起屈肌收缩力不同，但没有一条传入神经能够引起相当于直接刺激该肌肉运动神经的肌收缩张力。将这种现象称为运动神经元堆反射的分数化，即各个传入神经引起肌收缩张力均是直接刺激运动神经引起张力的分数。这是由于作为最后共同公路的脊髓运动神经元与传入神经元之间的复杂关系所造成的。首先，每个传入神经元的冲动可以发散到许多脊髓运动神经元上，同时引起支配许多肌肉的传出冲动，因此，对某一肌肉活动来说，就会出现分数化现象。其次，同一脊髓运动神经元堆接受传入神经冲动的闭锁现象也会造成分数化现象。

总之，脊髓运动神经元作为各种传出效应的最后共同出路，存在这样多的生理现象，说明在脊髓运动中枢内，对运动功能进行多样性的调节与控制。