生理心理学(第2版)

从脑干到大脑的各级脑组织对运动功能均有自己的特殊调节作用，构成了横向的节段控制性影响；根据各脑结构运动功能的特点可分为锥体系、锥体外系和小脑前庭系等3个纵向控制系统。对小脑运动功能的归类，各专着有所不同，本章考虑到近些年生理心理研究中对小脑功能的新认识，将其从锥体外系中分出。

一、脑对运动功能的节段性控制

系统发生上，脊髓上部演化为延脑与脑干，随动物进化逐渐发展为大脑。对脊髓运动功能的控制与调节方面，这种系统发生的节段性特点，在人脑中仍表现得十分明显。在神经生理学实验中，常常应用不同动物标本，对比观察脑运动功能的节段性控制机制。脊髓动物标本（或称孤立头标本）、脑干动物标本（或称孤立大脑标本）以及间脑动物标本（或称去大脑皮层标本）都是这类研究的着名动物模型。神经病学和神经外科学偶尔可遇到一些病人的脑贯穿伤，形成了与上述动物模型相对应的特殊病例，为研究人脑运动功能的节段性机制提供了可贵的科学事实。

上节介绍的两类脊髓运动反射研究都是在脊髓动物标本上完成的。在制作脊髓动物标本的横断手术后以及临床上遇到高位脊髓贯穿伤以后，首先看到的是脊髓休克现象，各种脊髓反射完全消失，肌张力降低，呈现软性瘫痪状态。数小时或数日之后，脊髓的运动反射才逐渐恢复，这时可以观察到脱离脑控制的脊髓运动功能特点。首先，单突触和二突触反射活动十分亢进，如果轻敲膝盖或对足部向上轻推时，都可看到小腿或足部出现阵挛性节律性运动，分别称膝阵挛和踝阵挛反射。这些异常亢进的脊髓反射往往造成全身肌张力增强，呈现出一种典型的硬性瘫痪状态，四肢伸肌与屈肌同时收缩，肢体发硬。如果医生用力强行弯曲其肢体时可观察到铡刀样强直症状。如果这种病人能得到很好照料，他们即使长期卧床，肌肉也并不萎缩，许多植物性神经功能还保持得很好，如排汗、排便、排尿以及阴茎勃起功能等。这些事实说明，正常情况下，脑对脊髓运动功能具有控制调节作用，脱离脑的控制就会出现脊髓运动功能的亢进状态。

在中脑水平上横断脑，横断以下部分称脑干动物标本又称去大脑动物，横断以上部分称孤立大脑标本。研究运动功能，应用去大脑动物标本，观察脱离大脑以后脑干对脊髓运动功能的作用。此时，可观察到3种特殊反射亢进现象：去大脑强直、颈紧张反射和迷路反射。去大脑以后可见动物四肢伸直、头颈向后挺直、眼球上翻，这就是去大脑强直现象。向一侧扭转头部造成另一侧颈肌紧张时，可以发现颈肌紧张侧上下肢屈曲，而对侧（头面转向侧）上、下肢仍处于强直状态。这种现象就是颈紧张反射。出现颈紧张反射的同时，还常见到两眼与头面扭转的反方向转动，称为迷路反射。这3种反射现象表明，去大脑控制以后脑干网状结构和红核、前庭核等功能亢进。下丘腹部附近的中脑网状结构有些散在神经元，称为中脑运动区。在去大脑猫标本中，刺激这部分网状结构可以观察到猫四肢的步行样运动。

将两侧内囊切断使大脑皮层与间脑和基底神经节之间的联系中断，这种标本称为去大脑皮层动物或间脑动物。这种动物基底神经节、间脑和中脑都保存着，正常的翻正反射、步行运动功能仍不受影响；但在两侧白质或内囊受损的病人由于失去大脑皮层的控制，出现了去大脑皮层性强直的姿势，表现为两上肢屈曲，而两下肢强直。

除上面讨论的3种动物标本和相应病例的临床体征外，还有许多事实表明，高一级脑组织对低一级脑结构运动功能的控制作用大多是抑制性的；但红核、桥脑网状结构、中脑网状结构和前庭神经核对脊髓运动功能却实现着兴奋作用。这些结构脱离它们各自的高一级脑结构的控制，就会引出亢进的脊髓反射活动。这些结构的兴奋性下行通路分别是红核脊髓束、网状下行易化通路、桥脑网状脊髓束和前庭脊髓束。延脑网状脊髓束则实现着下行抑制功能。

二、大脑皮层和锥体系的运动功能

与运动功能有关的大脑皮层主要定位于中央前回的初级运动区（4区）、前运动区（6区）、额叶眼区（8区）。刺激一侧半球的第8区，引起两眼向对侧偏转。此外，第6区的附近偏向半球内侧面还有辅助运动区；顶叶皮层后部5区也与运动功能有关，电刺激5区也能产生运动效应。额叶、颞叶、顶叶和枕叶的联络区皮层都与运动的精细程度、复杂性和计划性等特点有关。因此，在大脑皮层中，不仅有高度特化了的运动区，还有许多区域均在不同程度上参与机体的运动功能。

在初级运动区皮层中，不仅类似初级感觉区与躯体点对点的空间对应关系，还有类似感觉功能柱一样的结构-运动功能柱。图10-2清楚地显示了初级运动皮层区内存在着与躯体运动功能的空间对应关系。功能复杂、运动精细的头面、唇舌以及手在皮层中的运动代表区很大，而躯干部的运动代表区就非常小。对头面部皮层运动区精细结构的研究发现，每个人脑均不相同，好似人的面孔不同一样。初级运动皮层内存在着与皮层表面垂直的运动功能柱，其直径约为1毫米。从表层灰质到深层白质，全部运动神经元都有共同的“运动效应野”。换言之，共同支配同一块肌肉在同一关节上运动的全部皮层神经元集中在同一个运动功能柱中。每个运动功能柱不但发出下行神经冲动，还能接受来自该肌肉、关节及邻近皮肤的各种感觉传入冲动。微电极电生理学研究发现，初级运动皮层的神经元单位活动有两种类型，一类神经元存在着自发的单位发放；另一类只在某项动作进行之前才开始发放神经冲动。后一类运动神经元发出的轴突加入锥体系。

图10-2 躯体运动皮层定位示意图

锥体系的神经纤维主要来自初级运动皮层的大锥体细胞，也有些纤维来自额叶与顶枕颞的联络区皮层。锥体系由皮层脊髓束和皮层延髓束组成，它们不但能直接调节和控制脑干和脊髓的运动神经元，还通过发自脑干的几条传出通路间接调节运动功能。这些发自脑干的传出通路是前庭脊髓束、顶盖脊髓束、网状脊髓束和红核脊髓束。它们都是锥体外系的组成部分，但却也受锥体系控制，终止于脊髓中间神经元或γ -运动神经元再间接影响脊髓α -运动神经元的功能。锥体系的下行纤维从内囊穿出，行至中脑腹侧形成大脑脚，在延脑脑腹侧形成锥体。锥体系的名称就是因为它在延脑腹侧行走时形似锥体，由粗逐渐变细。在锥体中，80％的纤维交叉至对侧称为锥体交叉。交叉后的纤维和少量未交叉的纤维形成皮质脊髓侧束与四肢运动有关；大部分未交叉的锥体纤维形成皮质脊髓前束（见图10-3）。这些纤维在前束下行时陆续终止于颈部和上胸部脊髓的对侧前柱细胞，与躯干部运动关系密切。由于锥体交叉造成了一侧大脑运动皮层与对侧肢体运动相关。

图10-3 皮质脊髓束（锥体束）传导通路

大脑皮层运动区和锥体系的运动功能主要是发动随意运动，其次是调节和控制各级脑结构的运动功能。无论是大脑皮层运动区的损伤、内囊的损伤，还是脑干以下锥体束的损伤，都会影响随意运动的正常进行。此外，锥体系受伤还会出现一些特殊症状，是锥体系调节控制脊髓运动神经元的功能障碍，统称为锥体系症状。它包括肌肉强直性痉挛所引起的硬瘫、深反射如膝跳反射亢进以及一些特殊的病理性反射，如巴彬斯基反射、踝阵弯反射。与这些亢进的阳性症状相伴随的是皮肤浅反射的减退或消失，最常见的是肤壁反射和提睾反射消失。这些锥体系症状是神经科医生用来诊断大脑皮层运动神经元（又称上运动神经元）及锥体束受损的根据。与此相对应的是脊髓或脑干运动神经元（又称下运动神经元）受损的症状，表现为肌肉张力消失、肌肉萎缩、软瘫、浅反射和深反射均消失。

三、锥体外系及其运动功能

神经解剖学将锥体系以外的脑下行性纤维统称为锥体外系。这些纤维都不经过延脑腹侧的锥体，都不直接止于脊髓α -运动神经元，控制它的运动功能；而是通过中间神经元或脊髓γ -运动神经元的功能间接影响和调节脊髓α 运动神经元的功能。锥体外系的组成复杂，其纤维来自许多结构，包括大脑皮层、纹状体、苍白球、丘脑底核、黑质、红核和脑干网状结构（见图10-4）。此外，小脑系的神经纤维也可以看成是锥体外系的组成部分；但与上述锥体外系纤维相比，又有其特殊作用和生理心理学意义，我们将在后面单独讨论小脑系的功能。

图10-4 锥体外系

锥体外系的纤维联系比较复杂，不仅包括许多下行性联系，还包括许多返回性纤维联系。网状脊髓束、红核脊髓束、顶盖脊髓束、前庭脊髓束、橄榄脊髓束等都是始于脑干的锥体外系下行纤维，它们都不经过延脑的锥体下行止于脊髓前角的γ -运动神经元（小运动神经元）。由γ -运动神经元通过对肌梭的控制，调节肌牵张反射和肌张力变化，从而对随意运动进行调节和修正。这些下行性锥体外纤维联系在脑干水平上，既接受高一级锥体外系的影响，又受锥体束的影响。所谓高一级锥体外系下行纤维，主要是发自皮层、基底神经节以及小脑等结构的皮层纹状体纤维、皮层丘脑纤维、皮层黑质纤维、皮层红核纤维、纹状体苍白球纤维、苍白球丘脑纤维、苍白球黑质纤维、小脑前庭纤维、小脑红核纤维、小脑桥脑纤维，它们都不是直接达到脊髓的锥体外系下行的纤维联系。锥体外系返回性联系包括丘脑皮层纤维、丘脑纹状体纤维和黑质纹状体纤维。近年研究发现，锥体外系的这些纤维联系中，包含多种神经递质的化学传递环节。现在确切知道黑质纹状体纤维的神经递质是多巴胺，苍白球黑质纤维的神经递质是γ -氨基丁酸，皮层纹状体纤维的神经递质是谷氨酸。丘脑皮层纤维和丘脑纹状体纤维的神经递质可能是乙酰胆碱。在纹状体内还含有γ -氨基丁酸作为神经递质发挥作用。神经递质生化代谢的紊乱常常是锥体外系功能障碍的原因。例如，锥体外系常见的功能障碍——帕金森氏综合症，就是由于黑质纹状体纤维内多巴胺神经递质含量降低，使纹状体内乙酰胆碱类递质作用亢进而造成的。

锥体外系在维持适度肌张力、姿势和随意运动的准确性中具有重要作用。大脑皮层-纹状体-丘脑-大脑皮层环路，丘脑-纹状体-苍白球-丘脑环路以及黑质-纹状体-苍白球-黑质环路等更为重要。锥体系与锥体外系之间在脑干部发生复杂联系，小脑通过桥脑、红核等结构与锥体系和锥体外系之间也发生相互作用。因此，锥体外系的功能并不是独立的，它与锥体系和小脑系相结合，综合地对躯体运动功能发生调节和控制作用。锥体外系的运动功能是随意运动的前提条件和准确性的保证。所以锥体外系功能紊乱时的主要运动障碍就是肌张力异常和运动障碍。肌张力异常表现为齿轮样强直。当医生用力拉动病人弯曲的肢体时就会感到似乎在拉动一个齿轮，时松时紧断断续续地逐渐把弯曲肢体拉直。四肢肌张力的这种齿轮样强直状态，使病人常常半握两拳弯腰屈腿曲臂，走起路来是慌张步态，前冲欲倒的样子，由于脸部肌张力的异常，使病人缺乏面部表情的变换，呈假面具脸。锥体外系的运动障碍表现为静止型震颤、手足徐动、扭转性痉挛等。在神经科临床工作中常常遇到的帕金森氏综合症和舞蹈症就是锥体外系结构或功能障碍所引起的疾病。在精神病院中，治疗精神病的药物也常诱发出锥体外系障碍。停止用药以后，这些障碍也就会消失。在神经科临床工作中，常将锥体外系运动障碍和肌张力异常统称为锥体外系症状，以便与锥体系症状相鉴别。

四、小脑的运动功能

长期以来，都认为小脑的主要功能是协同躯体各部分的共济运动，保持适度肌张力与躯体的平衡状态。因此，它的功能与锥体外系大同小异，甚至可以认为小脑是锥体外系组成部分。但是近年研究发现，小脑是快速短潜伏期运动反应中枢，也是随意运动和习得性运动反应的最必需的基本中枢。在系统发生上，小脑伴随大脑的发展而相应地变得复杂；在结构上与大脑有相似的两侧对称的半球、灰质、白质和深部神经核；但小脑皮层结构较大脑皮层简单得多，只有3层为数不多的细胞结构。因此，如何正确认识小脑的功能是生理心理学发展所面临的主要课题之一。

小脑是运动系统的重要组成部分，它既接受大脑初级运动皮层来的神经信息，又接受直接来自各种感受系统的神经信息。对这些信息加工以后，它发出神经冲动调节大脑初级运动皮层、红核、前庭神经核和网状结构的功能。小脑后部的绒球小结与前庭神经核有双向联系，与维持姿势和平衡有关。小脑中线的蚓部接受来自脊髓中关于皮肤感觉和动觉的神经信息，它通过小脑深部的顶状核向前庭神经核和网状结构中的运动核传递小脑的信息。其他的大部分小脑半球接受来自大脑运动区皮层、视、听感觉皮层以及联络区皮层的神经信息，通过小脑深部的齿状核与中位核发出传出性影响，达红核以及大脑皮层运动区。这些联系与小脑的复杂运动功能有关。

小脑损伤的病人中，突出的症状是共济失调，表现为明显的意向性震颤。安静时并没有震颤的现象，只有当病人想说话或想做某一动作时，才表现出明显的震颤，小脑意向性震颤与锥体外系的静止性震颤，成为明显的对照。在意向性震颤中，可以发现对于完成某项运动（如说话）完全不必要的肌肉也参与了活动；这些肌肉完全不能协同工作，甚至使一个简单动作也变得非常复杂，支离破碎，失去连贯性。小脑引起精细运动功能的障碍，突出地表现为序列性运动和弹导式运动无法完成。这些运动要求较高的准确性、预见性和计划性以及较快的反应速度。

美国斯坦福大学生理心理学实验室和加州大学洛杉矶分校的神经科学实验室均发现，小脑是瞬眼条件反射性运动行为的最基本中枢。对于短潜伏期的习得行为反应，小脑比其他脑区更为重要。

综上所述，各脑结构对运动功能的调节与控制作用虽各有不同，但它们构成统一的运动机能系统，对脊髓的运动功能发生调节作用。基底神经节以下的各级脑结构与锥体外系是调节张力提供随意运动的前提，保证运动的准确性；大脑初级运动皮层和锥体系执行随意运动的指令；大脑联络区皮层可能还有小脑，则对运动程序和指令的形成及执行运动程序的连续性、协调性发挥重要作用。小脑和联络区皮层在运动系统中的这种作用，是生理心理学应该进一步深入研究的课题。