生理心理学(第2版)

本章的前三节讨论了生物学阳性的基本行为类型，水、食物、性对象在一定条件下对机体都有一定的吸引力。防御和攻击行为则相反，一般条件下使机体产生逃避反应；攻击也是一种防御行为，表现为驱逐或消除危险源以保护自己或子代生存。每一种属动物都有自己稳定的防御和攻击行为模式，是通过遗传机制而传递给下一代的本能行为类型。

一、防御、攻击行为类型

最常见的防御行为是逃避危险或有害目标的行为。根据危险或有害目标的特点，可能出现不同类型的防御行为，主动逃避反应或被动逃避反应。大多数动物以主动逃避为主要防御行为模式；但刺猬、龟等动物则以被动逃避为主要防御行为模式。除了逃避的自我防御行为，各种动物都有种属内个体间为了争夺食物、领地或性对象而引起的攻击行为。这些行为类型的共同特点是带有情绪色彩，所以有时称之为情绪性攻击行为。母性攻击行为与保护自身的生存无关，而是一种保存和延续种族的本能行为。哺乳期的动物为保护幼仔不受外来者的侵害，以猛烈地攻击驱逐外来者。与母性攻击行为的表现形式截然不同，杀幼（infanticide）行为是指将幼仔杀死的行为。然而，杀幼行为也是对种族延续有利的行为，这是由于雄性动物只有杀掉哺乳中的幼仔，才能使雌性动物较早地摆脱哺乳期而重新受孕。雌性动物的杀幼行为可能与幼仔多、过于拥挤或哺乳能力不够有关。雌性动物总是选择最弱小仔动物除掉以保证有强壮的后代延续种族。捕食行为往往并不伴随情绪的变化，也不一定与摄食行为同时发生。一个饱腹的猫见到老鼠，尽管并不想摄食还是要捕捉或咬死老鼠。下面我们将讨论不同类型防御攻击行为的生理心理学基本机制。

二、防御、攻击行为的中枢机制

电刺激内侧下丘脑常诱发出情绪性攻击行为，刺激外侧下丘脑引出不伴情绪变化的捕食行为；刺激背侧下丘脑引出防御性逃避行为。进一步分析发现，下丘脑对防御攻击行为的影响是通过其向中脑与脑干的传出通路而实现的。内侧下丘脑与中脑水管周围灰质的联系和外侧下丘脑与中脑被盖腹区的联系分别是下丘脑影响情绪性攻击行为和捕食行为的重要通路。所以切断下丘脑和中脑之间的联系，再刺激下丘脑则既不能引起情绪性攻击行为，也不能引起捕食行为。背侧下丘脑对防御逃避行为的影响，可能也是通过其与中脑的联系而实现的；但至今还不清楚其联系的具体通路。

下丘脑对防御、攻击行为的影响并不是孤立的，边缘系统的一些重要脑结构如杏仁核和隔区对防御、攻击行为也有影响。概括地说，杏仁核和隔区对防御、攻击行为进行着更精细的调节作用。

根据杏仁核群的生理功能和系统发生等级，可将其分成两组结构。一是系统发生上较古老的皮层内侧杏仁核（cortiomedial group），它的神经元轴突通过丘脑的终纹与下丘脑和其他前脑结构发生联系；另一组杏仁基外侧核（basolateral group），是系统发生上较近形成的结构，它的神经元轴突形成弥散的腹侧杏仁核传出通路（ventral amygdalofugal pathway），止于下丘脑、视前区、隔核、中脑被盖和中脑水管周围灰质。杏仁核的传入联系也很广泛，嗅系统、颞叶皮层、丘脑、下丘脑和中脑的神经冲动均可传至杏仁核。此外，各种感觉刺激均可引起杏仁核神经元单位发放的变化。杏仁核这种广泛的传入联系以及与下丘脑-中脑的传出联系是调节与控制防御、攻击行为的重要解剖学基础。皮层内侧杏仁核对捕食攻击行为的调节具有重要作用。将其在终纹中的传出纤维切断，使捕食攻击行为增强，说明它对捕食攻击行为具有抑制性调节作用。近年发现，皮层内侧杏仁核对情绪性攻击行为也有一定的调节作用。每当动物在与其他个体的角斗失败以后，再与之相遇就会表示出驯服的行为；然而，两侧皮层内侧杏仁核损毁的动物却丧失这种驯服反应，以后再遇上这个强劲的对手，还是要重新较量。基外侧杏仁核对情绪性攻击行为产生兴奋性影响，电刺激此核引起动物的情绪性攻击行为，损毁此核使情绪性攻击行为明显减弱。

首先刺激下丘脑引起猫的攻击行为，再刺激隔区就会发现这种攻击行为立即受到抑制，这说明隔区对攻击行为具有抑制性调节作用。损毁隔区的动物变得特别凶猛或者是特别善于逃跑，难于捕捉。

根据现有的科学事实，下丘脑是防御攻击行为的重要中枢，它的不同区影响着不同类型的防御、攻击行为。杏仁核、隔区等边缘系统对下丘脑的这一功能进行着调节与控制。对于情绪性攻击行为而言，杏仁核发生兴奋性调节作用，隔区产生抑制性调节作用；对于捕食攻击行为而言，杏仁核实现着抑制性调节作用。

三、防御、攻击行为与激素

激素在防御、攻击行为中的意义很早就为人们所了解。一些家畜在阉割以后变得驯服，说明性激素对情绪性攻击行为，特别是对雄性动物间争夺性对象的情绪性攻击行为具有重要意义。生理心理学家们通过实验研究，发现雄性激素对雄性间攻击行为具有两种作用，分别称之为组织作用和激活作用。所谓组织作用就是在妊娠期和出生后最初的一些日子里，雄性激素对脑发育的影响，它有利于与雄性间攻击行为有关的脑内神经回路的发育，具体地说，有利于脑内基底外侧杏仁核、内侧下丘脑和中脑导水管周围灰质的神经联系的发展。激活是指动物成年以后，雄激素增强雄性间攻击行为的作用。这些研究发现，雄激素的组织作用和激活作用有着内在的联系。只有出生后，雄性激素促进与攻击行为有关的神经回路发育。在成年时，雄性激素才能最有效地激活雄性间攻击行为。雄性激素对雄性间攻击行为的影响，可能是通过内侧视前区的大量性激素受体而实现的。除了对雄性间攻击行为的影响之外，雄性激素对防御逃避行为没有调节作用，但对雌性攻击行为有激活作用。雌性间的攻击行为也受体内少量雄激素水平的调节。雌性动物分泌的外激素通过雄性动物的嗅觉通路，能抑制雄性动物对雌性动物的攻击行为。将雄性动物嗅觉系统与内侧杏仁核间的神经联系切断以后，雌性动物的外激素就失去了作用，雄性动物也会对雌性动物发起攻击行为。

除了性激素之外，肾上腺皮质激素和垂体促肾上腺皮质激素对防御、攻击行为也有一定的调节作用。切除肾上腺的动物，其攻击行为减弱，但这一行为改变可能直接由肾上腺皮质激素缺乏所引起，也可能由于前者在血液中含量不足，反射性地引起垂体分泌大量促肾上腺皮质激素（ACTH）而引起的。一些生理心理学实验证明，血液内ACTH含量增高可以减弱攻击行为，而血液内肾上腺皮质激素能增加雄性动物间攻击行为中失败者的驯服反应。

血液中各种激素水平的变化通过体液调节作用于脑内的受体，引起中枢机制的变化。这是攻击行为神经-体液调节作用的一般途径。