生理心理学(第2版)

与摄食和饮水行为不同，性行为对于个体生存并不是第一性的本能，但对种族延续却是非常必要的。当然，没有种属特异性的性行为也就不可能有新一代的个体。尽管不同种属的动物其性行为有很大不同；但最基本的生理基础却是相似的。性腺活动周期性变化，血液内性激素作用于脑内与性行为有关的结构，引起动物求偶行为，在适当环境条件和性对象存在时，完成交配行为。因此，与性行为有关的脑中枢、激素和环境条件是理解性行为生理心理学基础的三个重要方面。

一、性行为的神经中枢

作为本能行为，性反射的初级中枢位于脊髓腰段，更具体地说是腰髓前角的球海绵状核（nucleus of the bulbocavernosus），该核的运动神经元发出轴突直接支配生殖器的肌肉，以保证交配行为的完成。该中枢的运动神经元对血液内性激素的变化很敏感，如果性激素水平增高，该中枢的运动神经元单位发放频率增高，引起生殖器肌肉的活动。同时，脊髓的性反射初级中枢还受脑高位中枢的控制与调节。下丘脑的前部存在一个脑高级的雄性性行为中枢，它位于内侧视前区，称为性两形核（the sexually dimorphic nucleus），该核在雄性动物中的体积比雌性动物大5倍，雄性动物刚出生时就阉割，则脑内该核体积也非常小。刺激该核引起动物的爬背行为，损毁此区则动物丧失性反应。如果先将成年动物阉割，再向性两形核内植入睾丸激素，则丧失的性反应能力又恢复起来。将放射性同位素标记的睾丸激素注入动物体内，可以证明在内侧视前区的性两形核内分布着大量的性激素受体。在雌性动物中，脑内高级性中枢位于下丘脑的腹内侧核，刺激该核引起雌性动物的性行为，破坏该核使雌性动物的性行为丧失；如果切除雌性动物的卵巢，再向下丘脑内侧核植入雌激素和孕激素，则丧失的性行为也会恢复起来。将雌激素和孕激素注入正常雌性动物的腹内侧核也能激活和易化雌性动物的性行为。该核内分布着较密的雌激素受体和孕激素受体。两种受体还分布在内侧视前区、外侧隔区等，说明这些脑结构也与雌性性行为有关。

除了雄性动物的性两形核和雌性动物下丘脑的腹内侧核之外，两性动物的性行为还受更高级的脑中枢调节，颞叶皮层在性对象的识别和选择中发挥重要作用。颞叶损伤的人或动物均表现出严重的性功能异常。

高位脑中枢通过脑干的下行网状结构对脊髓初级性中枢实现调节作用。目前对雄性动物的性两形核向中脑和脑干的下行通路还了解得不多。雌性动物下丘脑腹内核的神经元轴突下行至中脑导水管周围灰质，形成突触联系，电刺激或雌激素作用于下丘脑腹内侧核均可引起导水管周围灰质神经元发放频率的增加。导水管周围灰质的神经元发出轴突与延脑网状结构形成联系，最后通过网状下行性联系，调节脊髓性反射中枢的活动。

二、性行为的神经-体液调节机制

在性行为的调节机制中，神经内分泌体系的各个环节都发挥着重要作用。下丘脑分泌的神经激素直接影响垂体功能，由垂体再调节性腺，性腺分泌的性激素随血液运行于性器官及其各级神经中枢，实现着神经-体液调节的完整回路。

下丘脑分泌五种与性行为有关的神经激素；促卵泡激素释放激素（SFH-RH）、促黄体激素释放激素（LH-RH）、催乳激素释放激素（PRH）、催乳激素释放抑制激素（PIH）和催产素（OX）。这些神经激素主要存在于下丘脑的正中隆起、视前区、弓状核、视上核、旁室核等。它们或是通过垂体门脉系统的血液作用于垂体前叶，或是直接沿神经元轴突从下丘脑直接达垂体后叶分泌到血液中。后三种下丘脑神经激素与雌性动物的生殖行为有关；前两种作用于垂体前叶的下丘脑神经激素与动物的求偶行为有关。下丘脑分泌的促卵泡激素释放激素作用于垂体前叶使之生成与分泌促卵泡激素，以促使雌性动物卵巢内卵泡的成熟。成熟的卵泡能够生成和释放雌激素，雌激素在血液中达到一定浓度并持续一定时间，就会作用于下丘脑使之释放促黄体激素释放激素（LH-RH），后者作用于垂体前叶使之释放促黄体生成激素（LH），血液中的LH作用于卵泡，使之排卵后变成黄体。黄体又分泌孕激素随血液作用于性器官和各级性中枢。如果雌性动物不受孕，黄体很快死亡，血液内孕激素突然下降，于是出现了月经现象。雌性动物的性欲随血液内激素含量的变化而周期性改变。只有血液内雌激素含量较高即将排卵时才出现性欲。与此不同，妇女的性欲并不制约于血液内雌激素的含量，更多地受环境条件、性对象等心理因素的影响。雄性动物的性行为与其血液中的雄激素含量有关。如果血液内完全没有雄激素，则雄性生殖器甚至完全不能勃起，自然无法进行交配。对人类的观察可以发现，因病导致血液内雄激素消失的男人，仍会以非性交的方式表现出其性欲的存在，如拥抱和接吻等。所以，血液中性激素的含量虽然影响男人的性交行为，但却不影响性欲望的出现。

三、环境条件与心理因素

高等动物的性行为不仅决定于体内性激素的周期变化，还要受到许多环境条件和心理因素的影响。动物的种属越高，其性行为就越受高级心理活动和环境条件的制约。就人类而言，男女两性的性行为都更多地决定于性对象的吸引力、性爱的程度以及适宜的性生活环境。虽然性激素的周期性是性活动的生理基础，但高级心理活动对性激素水平发生着有效的调节作用。

兔、猫等雌性动物以及更低等的雌性动物只有在其体内雌激素含量较高的发情期，即接近排卵时，才能接受雄性动物的交配行为；在恒河猴中虽然也能观察到这种周期性变化，但并不如此严格。在排卵期以外的任何时候，雌猴也可能接受雄猴的交配行为，这决定于雄性猴的性魅力。操作条件反应可以证明雌猴性行为的这一特点。让雌猴和雄猴分居在两个靠近的笼内，两笼之间有道透明的屏壁，只要雌猴按一定次数的杠杆之后，这道屏壁才能打开，雌猴才会接近雄猴完成性行为。这一实验表明，随雌猴体内性激素的周期变化，其按压杠杆的频率发生周期性变化。在垂体促性腺激素和卵巢分泌的雌激素含量最高时，雌猴为了接近配偶必须在30分钟内连续按压杠杆250～350次之多。如果隔壁的雄猴是经手术阉割的，则雌猴按压杠杆的次数和持续时间明显减少。更换不同的雄猴，可以发现雌猴只在某个专一雄猴出现时，按压杠杆的次数最高。若把雄猴移开，无论以怎样好吃的食物作为强化因素，这种操作行为都不能像专一雄猴的交配强化那样有效。如果切除雌猴的卵巢，同样的实验条件和情景，也不能形成这种性操作行为模式。

不仅雌性性行为受到体内外条件的制约，雄性动物的性欲和性行为更容易受外部条件的影响，其中最重要的条件就是雌性的性诱惑力。如果将一只雄性动物和两只雌性动物关在同一较大的笼内，就会发现其中一只雌动物总是较多地接受雄性动物的交配行为。这说明雄性动物的性偏好与雌性动物的性诱惑力有关。生理心理学家们发现，在敏嗅类哺乳动物中，雌性的性诱惑力与其分泌的外激素功能有关；在高等灵长类雌性中，除外激素的作用外，雌性动物的外表形象也发生重要作用。外激素的作用，在第2章的嗅觉中已作了介绍。雌性分泌外激素的差异可能是其性诱惑力的物质基础之一。如果将一只雌性动物的卵巢切除，它自然失去了对雄性动物的性诱惑力；从一只刚刚注射雌激素的雌性动物的阴道中取出分泌物涂于被阉割的雌性动物的阴部皮肤上，就会发现这只失去性诱惑力的雌性动物又会引起雄性动物的追求，并与之发生交配行为。由此可见，涂于皮肤上的外激素通过雄性动物的嗅觉，引出雄性动物的性感，也就是说外激素对性诱惑力具有重要作用。另外，损毁雄性动物嗅觉中枢，则外激素对雄性动物的作用也会消失。

在人类中，存在着多种心理性性功能障碍。这类性变态的人，性器官、性激素的生理功能和调节机制都很正常，但他们的性偏好的指向性发生异常变化或者指向同性（同性恋）、动物（恋兽癖）和非生物对象（恋物癖）。虽然目前对这些性变态的认识还很不够，但人格和心理因素的作用是无法否认的。