生理心理学(第2版)

上面介绍的各种情绪理论分别强调了脑不同结构或外周植物性神经系统的作用。事实上，对于复杂的情绪过程来说，既存在着多重性的脑中枢，又有许多内脏和躯体反应作为情绪表现的重要基础。简言之，情绪、情感的生理基础是借助于复杂的神经-体液调节机制而实现的。

一、情绪、情感的神经机制

无论是脑还是外周神经，在情绪与情感过程中都有重要作用。首先是各种感觉器官和感觉通路，将外界环境变化或刺激的信息迅速传入脑的各级中枢、同时沿传入侧支兴奋脑干网状结构，造成脑广泛性的唤醒状态，以便更准确地感受外部环境。这些传入的信息在与情绪反应有关的脑结构中聚合以后，一方面形成情绪体验，另一方面沿传出通路和外周神经引起情绪的表达。那么脑内哪些结构与情绪过程关系更为密切呢？

虽然许多生理心理学家对此形成了不同的理论，但比较多的科学事实表明，下丘脑、隔区、杏仁核、海马、边缘皮层、前额皮层和颞叶皮层等均是情绪过程的重要脑中枢。

猴的颞叶皮层受损既表现出认知障碍，也表现出许多情感活动的变化。动物到处舔物，对视觉刺激呈现过度反应，性行为异常增强。对惊吓和恐怖刺激的反应却显着减弱。颞叶损伤后凶猛的猴变得温顺、驯服。电刺激猴的前额叶皮层对攻击性行为有明显的抑制效应。许多情感极度活跃、兴奋躁动的病人在20世纪40年代，经脑手术治疗，切除部分前额叶皮层后变得情感淡漠、智能下降。右侧半球皮层萎缩的病人表现为情感淡漠，对许多重大不幸事件也失去应有的悲哀情感；相反，左半球萎缩的病人表现出过度的情感反应，紧张焦虑、易激惹。从这些事实中可以看出，额、颞叶皮层，特别是右侧半球皮层对适度的情感活动具有重要作用。它们的功能受损，即会出现情感淡漠；相反，其功能亢进则会出现情感过度活跃而失调。

边缘系统在体内环境平衡和情绪活动中，具有重要作用。扣带回皮层切除或切断嗅皮层与隔区、海马的联系都会引出情感障碍。这类手术病人表现为抑郁状态或轻躁狂状态。切除猴的扣带回，它的情感反应会变得迟钝，对周围的许多变化都表现得十分淡漠。也有些研究发现，切除扣带回的动物会变得凶猛。由此可见，边缘皮层对情绪活动的影响与新皮层既有相似之处，都会降低情绪反应；但也有不同之处，有时会引出过度活跃的情感，使病人变得轻躁狂或使动物变得凶猛。皮层下的边缘结构，如杏仁核、隔区和海马等在情绪控制中也有类似的特点，既有抑制性作用，也有兴奋性作用。杏仁核对情绪性攻击行为具有兴奋作用，损毁杏仁核使凶猛的动物变得温顺。领头猴的杏仁核受损后，很快就失去它的特权地位，对于下属猴的叛逆行为无动于衷，不再施加它原有的威力。一些严重兴奋躁动的精神分裂症病人或急躁狂病人手术损及杏仁核之后变得情感淡漠，同时伴随有记忆障碍和性行为障碍。与切除或损毁的实验结果并不完全相同，电刺激除了能增强攻击性行为外，有时也引出逃跑行为。所以，杏仁核对情绪虽然以兴奋影响为主，但有时也出现不同的效应。这可能是由于刺激的具体部位不同而造成的，杏仁核基底外侧区与颞叶新皮层和下丘脑有密切的联系，所以其功能与颞叶有相似之处。损毁基底外侧杏仁核会使躁狂病人变得安静、合作。皮层内侧杏仁核与嗅系统等古老脑结构联系密切，对情绪活动产生抑制性影响。隔区对情绪反应具有明显的抑制调节作用，损毁隔区引起抑制的解除，动物变得异常凶猛、易激惹。海马损毁的猴似乎忘记过去的情绪体验，面对可怕的毒蛇却毫不畏惧，也可能由于感觉信息的情绪性成分，在损毁海马以后也随之丧失。所以，海马损毁的动物和人都变得无忧无虑，对周围的事物变得无所畏惧。

前一章讨论了下丘脑对防御攻击性行为的作用，本章又介绍了“假怒”实验研究，这些事实表明，下丘脑是情绪表达的重要中枢。一方面，下丘脑的下行联系通过脑干和脊髓传递的神经信息引起躯体反应；另一方面，通过神经内分泌的体液调节机制，引出广泛性的情绪表达反应。

上面分别讨论了新皮层、边缘系统和下丘脑在情绪过程中的作用，它们之间存在着什么关系呢？综上所述不难看出，下丘脑受着高级中枢的双重调节作用，既有兴奋性调节，又有抑制性调节。一些古老的脑结构，如隔区和皮层内侧杏仁核等结构以抑制性调节为主，新皮层和基外侧杏仁核，则以兴奋性调节为主。除了这种简单归纳所得出的关系之外，苏联科学院生理学和高级神经活动研究所所长西蒙诺夫（P．V．Simonov）总结了前人的工作与该研究所几十年的工作成果，提出了情绪中枢的理论，认为额叶新皮层、杏仁核、海马和下丘脑等四个关键脑结构间的功能关系决定着人类情感活动的特点。例如，情感活动较强的人，其额叶新皮层与下丘脑的机能联系占优势；而情感脆弱的人，其杏仁核与海马的机能联系占优势；情感外露者，其额叶新皮层与海马的功能为主导。除了这四个关键性脑结构之外，对情感活动来说，其他脑组织都是信息传入通道或情感表达的传出通道。

除应用刺激法和切除法研究情绪的中枢机制，还可以记录情绪活动时，中枢和外周的许多生理指标，进一步研究情绪过程的生理机制。脑电图是最常应用的生理心理学记录方法，它可以直接反映大脑的活动规律。西蒙诺夫认为，脑电活动的α 节律和θ 节律对情绪活动是两项重要的生理心理学指标。α 波由皮层锥体细胞顶树突电位总和而形成，在总和过程中，又受着丘脑-皮层回路，特别是丘脑非特异结构的调制。因此，又常将丘脑非特异系统视为α 波的“起搏点”。所以，α 节律的变化直接反应着丘脑-皮层的功能状态。与此相应，由于θ 节律对海马是特异性的电活动，所以西蒙诺夫认为大脑电活动中的θ 节律变化，反应着边缘系统-新皮层的功能状态。西蒙诺夫的专着引证了许多科学事实，证明在情绪活动中，α 节律可能增强也可能减弱，如果被试注意外部刺激对自己情感活动的作用，则α 节律降低；反之，如果被试从自己以往经验中寻求情感体验时，α 节律非但不减弱反而有所增强。θ 节律为4～7次／秒的波，即每波的周期为150～250毫秒，情感兴奋时常见到θ 节律增多。儿童的情感活动常伴有右半球明显增强的θ 波。根据认知生理心理学的实验资料或平均诱发电位的研究资料，人类对外部刺激感知过程中，最初100毫秒形成对外部刺激物理特性的反应模式，第二个100毫秒则将外刺激模式与脑内存储的相似神经元活动模式加以匹配。因此，周期约为150～250毫秒的θ 节律正反映着脑对外部刺激与脑内神经元活动的模式匹配过程。如果这种模式不匹配，被试会出现新奇的情感体验，在脑电图上除了出现θ 节律的自发电活动增强，还有平均诱发电位的不匹配负波（MMN）。这些事实说明，脑电活动可以直接反映出情感活动中脑功能的变化规律。但应当更确切地说，对于复杂的情感活动，脑电活动的改变仅仅是本质与现象的关系。从头皮外记录脑电活动的研究方法显得十分粗糙，仅能反映脑功能的某一侧面现象。

在情感活动中，许多外周植物性功能均发生一系列变化，它们是脑中枢变化的间接指针。虽然它们主要是情绪表现的组成成分，但又同时发出反馈信息增强主观的情感体验。呼吸、血压、心率、皮电和瞳孔的变化是情绪研究中最常应用的生理指标。消化、泌尿和皮肤血液充盈度等在情绪活动中均发生显着变化。生理心理学通常把这些生理变化根据植物性神经系统的功能分为交感神经活动亢进或副交感神经活动亢进。机体处在紧张、恐怖、悲哀、痛苦和愤怒等阴性情绪状态下，或喜、激动等阳性情绪状态下，都伴随交感神经系统活动亢进。这时表现为心率加速、血压上升、血液重新分配、内脏和皮肤的血液减少、大量血液流入肌肉以便作出有效的行为反应。内脏活动抑制、食欲减退、皮肤汗腺活动增强、竖毛出汗、瞳孔散大等，这些交感神经活动的亢进表现，与下丘脑后部和内侧区的机能优势有关。相反，当下丘脑前部和外侧区机能优势时，外周的副交感神经活动亢进常伴随着安逸、满足等阳性情绪状态。此时，外周生理指标的变化与交感神经活动亢进相反，心率变慢、胃肠道活动增加。在外周变化的生理指标中，值得稍加解释的是皮电反应。皮电反应是由皮肤电阻或电导的变化而造成的。皮肤电阻或电导（电阻值的倒数）随皮肤汗腺机能变化而改变。交感神经兴奋，汗腺活动加强，分泌汗液较多。由于汗内盐成分较多使皮肤导电能力增高（电阻值减小），形成大的皮肤电反应。皮肤电反应只能作为交感神经系统功能的直接指标，也可以作为脑唤醒、警觉水平的间接指标，但无法辨明情绪反应的性质和内容。

情绪、情感的神经机制包括脑内关键性的结构和外周神经，实现着情绪、情感的主观体验和外在情绪表达功能，是情绪、情感机制的最重要组成部分。与学习和记忆等心理过程不同，情绪、情感活动包含更多的非特异性成分，特别是较多的内脏反应、体液变化，因此，在情绪、情感生理机制中，神经-体液调节机制是不可忽视的组成部分。

二、情绪、情感的生物化学调节机制

生物化学调节机制，既包括外周也包括脑内的许多神经-体液环节，如神经递质、神经调质、激素、血液成分、能量代谢等。其中一些生化环节主要在中枢内发生作用（如神经递质和调质），也有些环节主要在外周发生作用（如激素），但还有些环节可在外周或中枢同时发生作用（如能量代谢）。去甲肾上腺素既是激素又是神经递质，在中枢和外周均可发生作用。

在下丘脑内许多神经递质汇聚在一起，其中对情绪、情感调节发生重要作用的递质就是去甲肾上腺素、多巴胺、5-羟色胺和乙酰胆碱。去甲肾上腺素在脑内的分布所形成特定的化学通路与5-羟色胺通路平行地分布，相互制约地调节着情绪活动。在外周神经系统中，全部支配横纹肌的传出神经末梢都是由乙酰胆碱作为神经递质而传递情感表达的信息；副交感神经也是由乙酰胆碱作为递质引起情感活动中内脏功能的变化。交感神经由去甲肾上腺素作为神经递质在交感神经节的节后纤维传递情绪变化的神经信息，其交感神经节前纤维则由乙酰胆碱传递信息至神经节。所以，去甲肾上腺素与乙酰胆碱，无论在中枢神经信息传递或外周神经信息传递中都发挥重要作用。更值得注意的是去甲肾上腺素不但可由神经元合成，也能由肾上腺髓质细胞合成。肾上腺髓质的内分泌细胞受交感神经调节，可以生成与释放两种激素，即肾上腺素和去甲肾上腺素。当情绪改变较大时，无论是中枢、外周或肾上腺髓质都会释放较多的去甲肾上腺素作为神经递质和激素对情绪变化发挥调节作用。一般情况下，情绪变化的强度不大时，首先是肾上腺髓质分泌较多的肾上腺素；只有当情绪改变的幅度较大时，血液中的去甲肾上腺素含量才显着升高。去甲肾上腺素和肾上腺素在血液中发挥激素的体液调节作用时，既作用于心血管系统使心率加快、血压升高，又作用于脂肪组织和存储的肌糖原和肝糖原，分别使它们转变为游离脂肪酸、甘油和葡萄糖，用于提高能量供应以满足情绪表现时对能量物质的需要。然而，肾上腺髓质两种激素的后一种代谢调节作用，必须在肾上腺皮质分泌的糖皮质激素（可的松）的协同作用下才能实现。所以，通过交感神经引起肾上腺髓质分泌增强的同时，还必须由下丘脑分泌促肾上腺皮质激素释放素（CRF），经垂体分泌促肾上腺皮质激素（ACTH）至血液，血液中ACTH作用于肾上腺皮质才能增加血液中可的松的浓度，与肾上腺髓质激素共同作用于能量代谢过程，为情绪活动提供充足的能量代谢燃料。

总之，生物化学机制一方面作为神经机制的分子生物学基础以保证情绪活动中神经信息的传递；另一方面又作为体液调节的分子生物学基础发挥激素的多种功能，特别是影响着情绪活动中的能量代谢过程。在情绪活动中，神经激素调节作用的意义，近年来已由情感性精神病发病机制研究进一步揭示出来。