生理心理学(第2版)

本节从情绪生理心理学理论发展的概况和经典的着名实验研究等两个方面，简述情绪生理心理的经典研究。

一、情绪生理心理学的经典理论

关于情绪与情感生理心理学问题的最早理论是由美国心理学家詹姆士（W．James）于1884年提出的，在同一时期，丹麦生理学家兰格（C．Lange）也提出相似的理论。所以，常将这一早期理论合称詹姆士-兰格情绪理论。他们认为情绪是一种内脏反应或对身体状态的感觉。具体地讲，他们认为植物性神经系统活动的增强和血管扩张，就会产生愉快感；植物性神经系统活动的减弱，血管收缩就会产生恐怖感。这种认识过于简单肤浅，人的内脏和植物性神经系统的功能变化，只是情绪表现的一个侧面。此外还有面部表情和言语行为的情绪表现，更重要的是某些情绪体验仅保持在主观的体验之中，并不一定表现出来。詹姆士-兰格理论的不足，由当时生理学发展水平所限。四十多年以后美国心理学家坎侬（W．B．Cannon）总结了神经生理学实验研究成果，于1927年提出了情绪的丘脑学说，克服了詹姆士-兰格的理论不足。他认为大脑皮层对丘脑的功能一般情况下存在着抑制作用。当这种抑制作用解除时，丘脑的功能就会亢进。情绪过程正是大脑皮层抑制解除后丘脑功能亢进的结果。丘脑的情绪冲动一方面传入大脑产生情绪体验；另一方面沿传出神经达外周血管、脏器形成情绪表现的生理基础。坎侬关于情绪的丘脑学说，从脑内寻求生理机制，并把情绪体验和情绪表现统一于丘脑的功能，这比詹姆士-兰格的理论进步得多，但其历史局限性仍是显而易见的。丘脑损伤并不一定引起情绪体验和情绪表现的一致性变化，大脑皮层损伤或皮层抑制功能解除的人，并不持久地处于情绪反应增强的状态。与坎侬理论提出的同一时期，着名生理学家巴甫洛夫提出情绪的动力定型学说。他认为情绪过程与其他心理过程一样，是脑高级部位皮层的功能；是条件反射动力定型的形成与变化的表现。动力定型的形成，稳定过程就会产生阳性情绪体验，动力定型遭到破坏就会伴随阴性情绪体验。与巴甫洛夫的大脑皮层理论不同，美国心理学家林斯莱（D．B．Lindsley）吸收20世纪30～40年代神经生理学的研究成果，于1951年提出了情绪激活学说。这种理论以脑干网状结构的生理特点为依据，认为脑干上行网状激活系统汇集了各种感觉冲动，也包括内脏感觉，经过整合作用之后再弥散地投射至大脑，调节睡眠、觉醒和情绪状态。这种理论认为网状非特异投射系统生理功能的多样性正符合情绪过程的基本特征。生理心理学家们可以通过记录和分析情绪的多样性生理变化，寻找其生理心理学调节机制的变化规律。因此，完全可以通过实验心理学方法和生理心理学研究方法，客观地研究情绪过程的生理机制。在情绪激活学说提出的同一时期，神经生理学对脑边缘系统的功能研究也取得了很大的进展。在边缘系统研究中，两位着名的代表人物帕帕兹（J．W．Papez）和麦克莱恩（MacLean）提出了情绪的边缘系统学说。他们认为大脑边缘皮层、海马、丘脑和下丘脑等结构在情绪体验和情绪表现中具有重要作用。帕帕兹认为在边缘系统结构中，从海马经穹窿、乳头体、丘脑前核和扣带回，再回到海马的环路（帕帕兹环路），对情绪产生具有重要作用。在这一环路中，下丘脑与情绪的表现有关，而扣带回与新皮层的联系和情绪体验更为密切。麦克林则认为海马和颞叶皮层在情绪的体验中更为重要。

情绪的激活学说和情绪的边缘系统学说集中地表达了20世纪40～50年代神经生理学关于脑高级功能的理论成果。把网状结构和边缘系统的功能特点与情绪和情感过程联系起来，与巴甫洛夫以前经典神经生理学对于情绪的理论相比，不但具有整体和器官水平的实验证据，还有细胞生理学的实验依据。所以这两种理论从50年代提出，一直在情绪生理心理学领域中具有重要地位。在这一时期还有一种重要的理论，在情绪的生理心理学和医学心理学中影响颇大，这就是应激学说。虽然在1946年谢利（H．Selye）提出这一学说时，是从病理心理学方面研究适应性疾病和适应性症状开始的，但应激既然是由持久紧张性刺激所引起的情绪状态，那么关于其形成的机制，也自然与情绪的生理心理学机制联系在一起。现代应激学说认为在紧张性情绪形成中，大脑皮层、下丘脑、脑下垂体和肾上腺等发挥着神经体液的综合适应性调节作用。换言之，这种理论从神经体液调节机制中为情绪过程的生理心理学理论提供许多有价值的科学事实和新的理论。

综上所述，关于情绪和情感的生理心理学经典理论，我们按其形成的历史时期不同，分别介绍了詹姆士-兰格理论、坎侬的丘脑学说、巴甫洛夫的皮层机能动力定型理论、林斯莱的情绪激活学说、帕帕兹-麦克林的边缘系统理论和谢利的应激学说。与这些理论形成的同时，还有许多着名的经典实验，对情绪生理心理学的发展具有重要历史意义，如假怒实验、怒叫反应和自我刺激实验等。

二、情绪生理心理学的经典实验研究

应用脑切除法研究情绪生理心理学基础的报道在历史上还是很多的。1892年高尔兹（F．Goltz）发现切除大脑皮层的狗变得十分凶猛。1925年坎侬等人对切除大脑皮层的猫进行了经典研究，并确定了“假怒”（sham rage）动物标本的手术方法。1934年巴德（P．Bard）重复了坎侬的工作，并总结了许多人的研究成果，把“假怒”一词引入生理心理学中来。他指出切除猫的大脑皮层之后，猫对各种不愉快的刺激如轻触、气流等均表现出极度夸大的攻击性行为表现：弓腰、竖毛、咆哮、嘶叫和张牙舞爪等。这些行为缺乏指向性，很难说动物伴有怒的内心体验，所以将这种动物的行为表现称作“假怒”。许多实验室重复了巴德的实验，证明只要手术破坏边缘皮层、大脑皮层与下丘脑的神经联系，使大脑皮层对下丘脑的抑制解除，下丘脑机能亢进就会出现“假怒”。后来一些实验室发现用埋藏电极刺激下丘脑前区或内侧区，均可引出“假怒”反应。根据这些实验事实，生理心理学界广为接受的观点是，下丘脑在情绪的表现中具有重要作用。

在30年代“假怒”研究引起普遍重视的时候，我国生理学家卢于道和朱鹤年于1937年电刺激脑中枢，发现猫能发出呻吟的声音。1952年他们又深入研究了猫中脑的怒叫中枢，结果表明该中枢位于中脑被盖外侧核后部，前后长约2毫米，背腹深2毫米，内外1.5～2毫米。刺激该中枢引起怒叫、交感和肌体反应，包括血压升高、呼吸加快、瞳孔散大、毛发竖立、尾巴上翘和前肢伸直等。切断中脑与间脑的神经联系，再刺激该中枢，出现同样的怒叫反应，说明此处是发音、躯体交感反应的重要传出中枢。进一步研究表明，刺激脑高级部位对该中枢的活动有明显的影响。在正常动物中，怒叫中枢接受来自大脑皮层、下丘脑前区与后区的传出纤维，受高位脑结构对情绪表现的控制和调节作用。因此，假怒中枢和怒叫中枢的实验标本说明，情绪表现的中枢机制比较复杂，不同层次的中枢相互作用，使情绪表现更为精细。

除了情绪表现脑中枢的经典研究外，生理心理学对于情绪体验的中枢机制更为关注，自我刺激的实验研究之所以广泛引起兴趣，正是因为它符合这种要求。1954年，年轻的美国心理学家奥尔兹（J．Olds）和米尔纳（Milner）利用慢性埋藏电极刺激动物脑，以考查是否像外周电击一样引起“惩罚”效应。他们意外地发现了许多脑结构受到刺激时，动物抬起头来四处搜寻，似乎在寻找这种刺激。将刺激电路的开关放在动物笼内的杠杆之下，每当动物按压杠杆就会接通电路，使脑内受到一次电刺激，随后电路自动切断，动物必须重新按压杠杆才能再得到电刺激。他们发现由于埋藏电极在脑内部位不同，可能出现两种不同行为效果。边缘系统某些脑结构的刺激可引出阳性自我刺激行为。动物持续性地反复按压杠杆以便不断得到脑内的电刺激，动物数小时不吃、不喝、不顾及性对象或幼仔，连续按压杠杆以追求脑内自我刺激，甚至可达每小时8000多次的自我刺激行为反应。另外一些脑结构偶然受到电刺激后，动物就逃离杠杆，避免再次受到刺激。他们把前一种脑结构称为“奖励中枢”，把后一类脑结构称为“惩罚中枢”。这种实验结果在社会上引起轰动，似乎发现了脑内的“愉快中枢”和“痛苦中枢”。大量研究发现，只有5％的脑结构会引出阴性自我刺激行为。能引起反应率最高的脑内自我刺激区主要是内侧前脑束通过的部位以及多巴胺能通路和去甲肾上腺素能通路经过的部位，包括大脑皮层的额叶、内嗅区、隔区、纹状体、下丘脑、中脑、黑质、桥脑等。其中以内侧前脑束后部的阳性自我刺激反应率最高，因为多巴胺能神经通路和去甲肾上腺素能通路在这里会合。这里的电刺激可以同时引起两类化学通路的兴奋。

自我刺激行为是否产生某种愉快感或满足感，所积累的科学事实越多，就越发现阳性自我刺激的脑结构并非愉快中枢或阳性情绪体验中枢，任何一些脑结构的切除都不影响自我刺激行为，所以不存在它的特定中枢。动物压杠杆的自我刺激行为与驱力状态的性质无关。无论食物、水或性等任一种驱力均可同样影响某一脑区的自我刺激行为。反之，自我刺激现象引起本能行为的增强也没有特异性，决定于环境中存在着的客体，哪种客体存在就会增强哪种本能行为。更多的生理学家和生理心理学家们认为，脑结构的电刺激可以作为感觉神经元和运动神经元之间联系的强化因素。换言之，脑的自我电刺激可以易化给定环境条件下出现的行为模式，不论其行为的生物学意义如何。脑组织受到电刺激的时刻，动物正在按压杠杆，动物看见的也是杠杆，所以脑的自我刺激就会强化这种行为。本章第四节将讨论这一强化机制在行为瘾形成中的意义。