5.2.3 情绪中枢神经反应模式的特异化
额区EEG不对称现象
许多情绪研究者力图找到不同的基本情绪与大脑区域之间的对应关系,但直到目前为止都缺乏一致性的研究(Kroupi,Yazdani和Ebrahimi,2011)。Davidson's的情绪动机模型认为,左侧额区的活动与正性情绪有关,而右侧额区的活动则与负性情绪有关,这种“额区EEG不对称”现象一直在情绪研究中占主导地位。Coan和Allen综述了近70篇考察情绪和额区EEG关系的研究发现在不同的情绪诱发方式下都能够观察到这种额区EEG活动的不对称。尽管还有一些研究者并没有观察到这种现象,如Dennis和Solomon(2010)发现双侧EEG的活动主要是与负性情绪相关。但如Kroupi,Yazdani和Touradi(2011)采用样本依赖(subject-dependent)和样本独立(subject independent)方法分析情绪性音乐视频诱发被试情绪的研究中所提到的“被试的年龄、个性、文化背景、偏好等会影响被试的脑区活动模式”,情绪的EEG活动模式是复杂的,需要考虑个体差异性。
情绪加工的大脑偏侧化现象
情绪EEG的研究结果表明大脑加工可能存在情绪偏侧化现象。已有研究发现被试在不同的情绪状态下,其大脑的左、右半球、前部与后部的脑电活动存在明显差异。Aftannas等(1998、2002)考察了θ、α1、α2、α3节律的同步和去同步化随情绪图片唤醒度的变化而变化。结果发现三种不同唤醒度(高、中、低)的图片引起左前部和双侧后部皮层的θ波产生明显的同步化;α1节律在枕部出现较大同步化;高唤醒度图片引起大脑右半球后部的θ、α1节律的同步化;α3节律在左半球前部的同步加大。Krause等人(2000)的研究采用影片诱发被试的厌恶、悲伤和中性三种情绪,同时记录和分析被试大脑的窄波频带变化:θ波(4—6Hz)、θ波(6—8Hz)、α波(8—10Hz)、α波(10—12Hz),发现相比观看悲伤和中性影片,观看厌恶影片引起更大的早θ(4—8Hz)波段节律的同步化,且前额皮层比枕部皮层同步化程度更高;被试在看中性影片时,α波在枕部皮层呈现去同步化效应。Isotani和Lehmann(2002)采用快乐和悲伤的音乐作为情绪诱发刺激,发现中性与正性情绪相比,α2、β2、β3在额叶右侧B6区、右侧B6区和额叶中间B10区有更强烈的激活;而负性与正性情绪相比,θ波在颞叶边缘的B36区有更强的激活。Costa,Rognoni和Galati(2006)同样采用影片诱发情绪的方法,考察同步化指标(synchronization index,SI)分析脑波节律(0.5—41Hz)对正负性(悲伤和高兴)情绪的区分。结果发现,相比于中性影片,正负性情绪性影片均引发了所有脑波节律的同步化指标的增强,并且悲伤影片引起额区脑波的同步化的显着变化;而高兴影片主要是引起额区和枕区脑波的同步化。其他一些采用影片(面部表情变化、诱发情绪的结果发现,引发烦躁情绪时,大脑右半球的α波比左半球低,且前颞叶皮质活跃性最高;而诱发愉快情绪时,则结果相反(Ekman,Davidson和Friesen,1990;Davidson等,1992;Jones和Fox,1992)。Crawford等人(1996)在被试觉醒和催眠状态下诱发愉快和悲伤情绪,对被试大脑前额区(F3F4)、中央区(C3C4)和顶区(P3P4)的11个EEG窄波频带进行分析,发现低频α波(7.5—9.45Hz)在顶区出现左、右半球差异,而高频α波(9.5—13.45Hz)无差异。相比于积极情绪状态,诱发被试的悲伤情绪时,其右顶区的α波(7.5—9.45Hz)活动显着降低(Crawford,Clarke和Kitner-Triolo,1996)。Aftanas等(2004)也发现,放松冥想时会产生喜悦情绪状态,这种喜悦状态常伴随着前额和中央区的同步化增强,尤以左前额区最明显;这种主观情绪体验与θ波变化相关。以上研究结果表明,正负性情绪与大脑偏侧化之间存在普遍联系,右半球更多地参与负性情绪活动,而左半球更多地与正性情绪活动有关。
采用高空间分辨率技术的研究也发现大脑对情绪反应存在偏侧化现象。研究者发现大脑两侧的杏仁核在情绪加工中的功能可能不一致,即存在杏仁核的情绪偏侧化现象。如,Schneider等(1997)最早分别采用PET和fMRI技术的研究都发现:当诱导出悲伤情绪时,左侧杏仁核明显激活。Vuilleumier等(2001)和Phelps等(2001)的fMRI研究发现恐惧的面部表情引起的主要是左侧杏仁核的显着激活。Morris,Buchel和Dolan(2001)将高音噪声与生气的面部表情图片内隐联结以诱发被试的愤怒情绪,也发现左侧杏仁核显着激活。此外,还有许多研究也都发现其他负性情绪,如悲伤也激活了左侧杏仁核(Lévesque等,2003;Posse等,2003)。但一些研究也同时发现左侧杏仁核也可能参与高兴等正性情绪。Schneider等(1997)的研究也同时发现高兴的面部表情也激活了左侧杏仁核。右侧杏仁核也可能与消极情绪有关。Sander和Scheich(2005)给被试呈现听觉情绪刺激—笑声和哭声,让他们自我诱导产生相应的情绪,发现双侧杏核激活,但右侧更显着。Osaka等(2012)让被试观看日本能剧(Noh theater)中的悲伤面孔和中性面孔,发现被试在观看悲伤面孔时右侧杏仁核显着激活(Osaka等,2012)。从目前研究看,无论是积极情绪还是消极情绪几乎都引发了左侧、右侧或双侧杏仁核激活。Baas,Aleman和Kahn(2004)对54项fMRI和PET研究的元分析发现:左侧杏仁核的激活显着多于右侧杏仁核。Wager等(2008)对65项脑成像研究的元分析也得出同样结论,即杏仁核功能偏侧化偏向左侧,且与消极情绪高度相关。情绪加工涉及的边缘系统除杏仁核外,海马、下丘脑等都参与了情绪加工。因此,关于杏仁核是否存在大脑情绪加工的偏侧化,还需要将其他脑区联系起来。
恐惧、厌恶、悲伤加工的神经环路
由于不同情绪存在正负效价、唤醒度等差异,因此,不同情绪可能会诱发不同脑区的激活,但也存在脑区的重叠激活。以往许多研究探讨和区分了恐惧、厌恶和悲伤三种基本情绪加工的中枢神经机制。下面分别介绍恐惧、厌恶、悲伤三种负性情绪分别激活的脑区及其实验证据。
恐惧对恐惧情绪的加工对人类的具有重要的生存和适应意义(Pessoa & Adolphs,2010;冯攀和冯廷勇,2013)。Yehuda和LeDoux(2007)总结以往研究提出了恐惧情绪加工的中枢神经环路(如图5.6),发现恐惧加工的中枢神经机制主要涉及以下几个脑区:杏仁核、海马、前扣带回、内侧额叶皮层(medial Prefrontal Cortex,mPFC)、眶额皮层。其中,杏仁核、前扣带回和眶额皮层在恐惧情绪的形成和表达中起重要作用;海马是恐惧记忆与巩固的神经基础;前扣带回、内侧前额叶是恐惧情绪的调节中枢;同时,内侧前额叶在条件化恐惧消退中发挥着重要作用。这些脑区交互作用,揭示了人类恐惧情绪加工的基本神经机制。

来源:英文源自Yehuda和LeDoux(2007);中文源自冯攀和冯廷勇(2013).
厌恶厌恶是由令人不愉悦、反感的事物诱发的情绪。负责厌恶加工的主要脑区有脑岛、基底神经节;相关脑区包括前扣带回、杏仁核和丘脑。除此以外,丘脑(Aleman和Swart,2008)、内侧前额叶等(Phillips et al.,1997)也参与厌恶加工(中文综述见黄好,罗禹,冯廷勇和李红,2010)。厌恶情绪加工神经环路如图5.7所示。

来源:Tettamanti等(2012).
Calder等(2000)直接研究一名左侧脑岛、壳核及苍白球受损病人发现,该病人不能够识别厌恶情绪,不能识别言语声音表达的厌恶情绪(如呕吐声),不能对厌恶情景产生厌恶情绪,厌恶感受性显着降低。但该病人识别恐惧、愤怒、悲伤等其他负性情绪的能力与正常人一样。基底神经节参与厌恶加工的证据主要来自对基底节受损病人的研究,包括亨廷顿病人(Huntington's disease,HD)、帕金森病人(Parkinson's Disease,PD)和威尔逊病人(Wilson's Disease,WD),这三类病人在基底神经节上都存在不同程度或部位的损伤(Montoya et al.,2006)。Hayes等人考察了HD病人在7类不同情绪任务上的表现,分别是:1)情绪场景产生任务;
2)非言语情绪声音识别任务;
3)情绪词语分类任务;
4)情绪图片分类任务;
5)厌恶敏感性测试;
6)嗅觉测试;
7)味觉测试。在情绪词语分类任务和厌恶敏感性测试任务中,HD病人与控制组不存在显着差异,但在其他任务中的厌恶加工能力都表现出不同程度受损。HD病人对言语输入的厌恶加工能力没有受损,而其他类型的厌恶加工能力受损,这可能是由于HD病人关于厌恶的言语知识保存完好,只是厌恶感受性受损,因此基底节可能与厌恶感受相关(Hayes,Stevenson & Coltheart,2007)。无论是体验厌恶情绪还是观看他人厌恶表情都显着激活了前扣带回。杏仁核在厌恶加工中也有激活(Aleman & Swart,C2008;Phillips et al.,2004)。杏仁核和脑岛在某些情绪加工中存在共变关系(Trautmann,Fehr & Herrmann,2009),而脑岛是厌恶加工的重要结构,因此杏仁核也可能参与厌恶加工。
悲伤悲伤是种系发展演进中形成的一种基本情绪。前额叶皮质、扣带前回和杏仁核在悲伤情绪加工中起主要作用。其他区域如颞叶、顶叶、基底神经节、丘脑、下丘脑等也参与悲伤情绪的加工。Panksepp的研究发现:悲伤的表达如人的哭泣或动物的哀嚎由导水管周围灰质回路所控制。在人脑中,这一回路包括中脑、内侧丘脑、隔区、视前区和前带状束皮,刺激该回路可引起或加强哭泣,损伤该回路的相关区域,可减少或甚至消除哭泣或哀嚎(Panksepp,1992)。
一项采用PET技术的研究中,研究者要求被试观看愉快或悲伤的面部表情图片并体验由此引发的心境。结果发现,悲伤诱发时,前额叶左侧较之右侧区域脑血流更大(Schneider等,1994);Esslen等(2004)采用ERP技术考察了用快乐、悲伤、愤怒、恐惧和厌恶5种不同效价的情绪面孔诱发被试的情绪,发现悲伤诱发时,被试右侧额叶激活最高(Esslen等,2004)。关于杏仁核与悲伤之间的关系,Anderson和Phelps早在2001年通过考察杏仁核受损病人的面部表情的研究发现,杏仁核发生病变的患者对悲伤表情反应减少。但正常人的悲伤研究中,研究者却发现杏仁核激活的不对称。Blair等(1999)采用PET技术的研究中,要求被试对紧张度不断变化的悲伤和愤怒面孔作性别区分任务,结果发现,随着悲伤紧张性的不断增加,左侧杏仁核及左侧颞极的激活也增加。许多研究者研究了悲伤情绪诱发时前扣带回的激活特征。George等(1995)采用PET技术考察了悲伤心境和脑区激活之间的联系。被试通过回忆自己经历过的悲伤事件来诱发悲伤心境,同时观看悲伤面孔图片以加强诱发效果。结果发现诱发的悲伤激活了腹侧前扣带回。Lane等(1997)对比了愉快和悲伤诱发时脑区血流量变化,发现,相比于愉快心境,在悲伤情境下,被试的右侧前扣带回和基底神经节等区域显着激活。Lane等又进一步比较了悲伤和中性条件,发现悲伤条件下双侧前扣带回和左侧前额叶激活显着增加。Mayberg(1997)采用PET技术考察了悲伤诱发时大脑皮质和边缘系统的区域脑血流的变化,发现悲伤诱发时,膝下前扣带回和前脑岛的局部区域脑血流增加,表明这些区域激活。Mayberg等提出悲伤情境下前扣带回激活显着可能是因为诱发的悲伤情绪能够阻断边缘系统和皮质区域间的相互联系,使得膝下扣带回脑区血流增加。






本书评论