生理心理学(第2版)

传统心理学把记忆分为识记、保持、再认和再现等记忆过程；又按时间关系分为短时记忆和长时记忆等几种形式。20世纪60～70年代，认知心理学发现了时间约为1秒的感觉记忆、几秒钟的初级记忆和几十秒钟的次级记忆过程。与此同时，还有一种记忆的分类模式：工作记忆和参考记忆。工作记忆又称发生作用的记忆，是指与当前任务有关的多种短时记忆共同活动而发挥作用的记忆；与之对应的是在脑内长期存贮的参考记忆。80年代以来，认知心理学与神经心理学一方面吸收了临床医学和临床神经心理学的研究成果；另一方面运用无创性脑成像技术设计了更精细的记忆实验范式，形成了当代认知神经科学对记忆研究的主流。这种研究得到了多重记忆系统及其脑功能模块的理论，使我们认识到人类记忆是十分复杂的多功能系统，每个系统又进行着动态的记忆过程。这样，现代认知神经科学把形态各异的记忆系统展示在我们面前。

一、记忆过程与记忆系统

正如一套计算机及所控制的自动系统，记忆系统也由多重功能组块接插起来，每个组块的功能不同，在正常人类记忆活动中彼此相互补充。研究者一方面利用脑损伤病人的各种记忆异常表现；另一方面设计精细的记忆实验，才可能揭示这些功能组块的特点。后面我们介绍的几种遗忘症及其与脑损伤部位的关系，已经粗略地告诉我们，记忆的功能组块和脑结构间存在一定的相关性。正常人的记忆，既有编码和存贮信息的过程，又有回忆或提取信息的过程。海马损伤的病人只能回忆和提取信息，不能形成新的长时记忆；此外一些脑外伤的病人，在伤后的一段时间里，可以形成新的记忆，却不能回忆起伤前的近事。这些都说明，记忆可以分离为不同过程。这种双重分离现象能最可靠地证明，编码、存贮和提取是三个不同的记忆过程。

除了上述关于长时记忆的多重记忆系统之外，传统心理学的短时记忆概念也被工作记忆所取代。工作记忆（working memory）由三个部分组成：视觉扫描器、听觉环路和中枢执行器。工作记忆是一种高级记忆系统，它把短时记忆、知觉、注意和多种形态长时记忆活动融为一体，在人们完成当前面对的智能任务中发挥重要作用。所以，把工作记忆的品质作为一个人智力的重要基础。

二、记忆的脑结构基础

如上所述，依记忆过程和记忆系统为框架，认知神经科学设计了许多研究记忆的实验范式，对其中一些人类实验范式，进行了猴的相应实验研究，并将无创性脑成像技术和猴脑细胞电生理研究所得到的结果加以比较。研究发现，某些脑结构参与多项记忆过程或多种记忆系统，但不同记忆过程和记忆系统的脑功能回路不同。因此，无论是哪种记忆过程或记忆系统都不是由单一脑结构完成的。至今对于记忆的脑功能回路及其相互关系所知甚少，有待今后有更多的科学发现加以补充，这里只能总结出各种记忆系统的脑结构基础。

由内侧颞叶组成的回路实现对情景记忆信息的编码和存贮。长时记忆的个人经历和事件主要存贮在内侧颞叶的相关脑结构。主要包括内嗅区皮层、围嗅区皮层、旁海马回皮层、海马和杏仁核。当有意识地主动回忆这些事件或经历时，额叶皮层触发并激活内侧颞叶中的记忆并加以表征。当自发地想起这些事件经过或经历时，是以内侧颞叶自动激活并从内向外，从后向前地扩散，从而实现了事件或经历信息的自动提取。这些事件所涉及的物体或空间场景，则是由内侧颞叶向颞下回以及顶叶皮层，自上而下的后向传播所实现的。对知识或事实的语义表述性记忆，通过相应知觉系统编码后进行分门别类地以“域特异性”的物体知识或事实的类别存贮。例如，视知觉的域特异性存贮包括生物类、非生物类；生物类又分为动物、植物、微生物和人类等亚类；在非生物类物体中，又可分为工具、家具、食物等亚类。这种域特异性的记忆信息存贮是在相应域特异脑知觉区，例如，视觉物体或事实的记忆信息存贮在颞下回和枕颞联络区皮层；与空间知识、概念相关记忆信息存贮在顶-枕联络区皮层。这些知识、事实或物体的主动回忆，也是额叶皮层触发和激活的结果（如图6-1）。

图6-1 域特异性的信息存贮和提取

引自：Current Biology, 1998, Vol 8（23）：R 852。

对于多种形式的内隐记忆系统而言，不仅由大脑皮层还由相应皮层下脑结构参与的脑回路来实现。例如，一些职业技能和习惯行为的记忆信息存贮在大脑运动区、前运动区皮层和大脑基底神经节的回路中；运动员的快速运动技能或普通人一些精细快速反应的运动技能的信息，则存贮在大脑和小脑之间的功能回路；复杂的知觉表征性记忆信息是以联络皮层之间自动联想性联结方式存贮；简单的联想性记忆信息存贮在大脑皮层之间的回路。内隐性记忆不存在主动性提取过程，所以，由相应脑结构自动激活或兴奋扩散机制参与记忆功能。认知心理学研究中的觉知感（feeling of knowing, FOK）是激活两侧额叶、左额中回、额极区、前扣带回和辅助运动区的结果。

对工作记忆的脑功能回路研究报道不多。初步研究发现，视觉空间记忆是额上沟后区激活沿顶下沟到视皮层的自上而下的脑信息加工过程；与语言相关的工作记忆是前额叶向下顶叶的自上而下的脑回路活动；如果包括语言复述的工作记忆活动，对右利手的人，首先是左半球前运动区皮层激活再到顶区皮层，两者形成的额-顶皮层回路实现着语言复述的工作记忆功能。工作记忆中的中枢执行器，由两类脑结构组成。情景缓冲器实现着非域特异性（不分类的）信息缓存功能。对于右利手的人来说，这种情景缓冲器由右侧额中回、辅助运动前区（Pre-SMA）和两半球额叶弓状区和沿顶下沟前部和中部的皮层所形成的复杂功能回路所组成。工作记忆的中枢执行器对于知识和事实的存取，由前额叶皮层激活相应域特异性的语义记忆脑回路加以实现。