生理心理学(第2版)

最近二十多年研究发现，伴有情绪体验或情绪反应成分的学习模式不但建立快，而且形成以后也容易巩固。皮肤电击的主动躲避反应、味觉厌恶情绪性条件反应和嗅条件反射，就是这类通过边缘系统而实现的学习行为。

一、边缘系统相互作用的学习模型

自主反应性条件反射是一类发生呼吸、心率、血压、皮肤电等自主神经功能变化的学习行为。近年一些研究表明，这类伴有情绪色彩的自主反应性学习行为，以皮层下感觉中枢和边缘系统为其神经网络基础，其生理特征是非特异性信息的快速加工，甚至在条件刺激呈现后15毫秒内，在皮层下感觉神经核的神经元中，诱发出条件反应性单位发放。在这基础上形成的全身运动性学习行为——鉴别性主动躲避反应，可作为一般操作式条件反射的典型代表。这时，作为行为变化的神经网络除上述丘脑-边缘系统的神经网络外，还有海马网络。前者快速接受和加工非特异信息，发动躲避反应；后者对不断呈现的刺激和环境条件与短时记忆的内容加以比较。两种功能并行地发生作用是这种学习行为的基础。除了神经生物学的这些新事实之外，加布里（M. Gabriel）和施玛杰克（N．A．Schmajuk）还总结了关于条件反射模拟研究的理论和方法，提出躲避学习的计算神经科学模型，并将之称为边缘系统内相互作用模型（limbic interaction model），即LI模型。

加布里尔和施玛杰克以兔蹬跑轮主动躲避学习作为行为模型。在行为训练过程中，CS⁺ 和CS^- 是音高不同的500毫秒声音信号；CS⁺ 之后5秒钟给予足底电击作为US，CS^- 则不伴有US，并利用细胞微电极记录一些脑边缘结构的细胞电活动。训练后CS⁺ 信号引起兔蹬跑轮以躲避随后出现的电击；CS^- 信号时，兔不必蹬跑轮，因不会出现电击。他们发现，学习行为稳定后，每当CS⁺ 呈现之后15毫秒，即可在丘脑和边缘结构内引出细胞单位活动；70毫秒可在扣带回引出单位发放；CS^- 则不引起这种变化。此外，他们还切除或损毁海马、海马下脚和扣带回等不同脑结构，观察其后的学习行为和细胞单位发放的变化，积累了一些实验事实，并以此作为学习行为神经网络的生物学基础。他们认为，CS⁺ 和CS^- 引起的鉴别学习以扣带回为基本中枢，在这里聚集了丘脑-边缘系统和海马的神经信息。海马又受感觉皮层和内嗅区皮层的精细调节，使学习行为更好地适应刺激信号。

二、嗅觉与味觉条件反射

仅由嗅球和嗅皮层两级神经元组成的嗅觉神经系统，它的通路短，信息加工速度快。此外，气味常伴有明显的情绪体验和情绪反应。所以，嗅觉条件反射建立得快，易于巩固。这是由于从嗅球到梨状区和内嗅区皮层的短短的距离中，嗅束发出大量侧支达海马和额叶皮层，并由额叶皮层再发出纤维与丘脑背内侧核联系。嗅觉经验不仅对啮齿类动物具有重要意义，人类新生儿在哺乳期对母亲的气味经验，也是早期学习过程的基础。

利用¹⁴ C-2-脱氧葡萄糖组织化学法，对新生大鼠的实验研究表明，在出生后的几日内，幼鼠嗅球的葡萄糖吸收率竟高达64％，而且不同气味可在嗅球和嗅皮层中，诱发出葡萄糖吸收率空间分布的不同模式。这种现象在出生后一周龄以上的鼠中却不会发生。因此，研究者认为，生命早期嗅觉经验的习得至关重要。现已知早期嗅觉经验的分子生物学基础，是嗅皮层内大量NMDA型谷氨酸受体，因为NMDA受体阻断剂完全可以阻断新生鼠嗅觉经验，所以对嗅脑结构发育也有影响。嗅皮层向皮层下的传出纤维和嗅皮层、岛叶味觉皮层间的联系，在不同层次上实现嗅觉和味觉的协同作用。因此，嗅、味觉反应及其学习模式有共同的脑机制，比皮肤电击的情绪性学习行为如躲避学习，与边缘系统的关系更为密切。学习模式中情绪性成分越多，反应模式建立得越快，维持时间也就越久。