情绪心理学

尽管目前对于情绪记忆的神经环路我们还知之甚少，但该方面的研究主要集中在杏仁核（amygdala）、内侧颞叶（MTL）中的海马（Hippocampus），以及前额叶皮质（PFC）等。其中杏仁核被认为是情绪记忆的核心。杏仁核、海马以及前额叶皮质的神经环路构成了情绪记忆的神经基础。下面我们将一一介绍。

杏仁核杏仁核是情绪记忆最重要的脑结构，被认为是整个情绪记忆神经环路的核心。传统观点将杏仁核按不同的细胞类型分为外侧核（lateralnuclei）、基底核（basal nuclei）和附属基底核（accessory basal nucle）三部分，现在又将它们合起来称基底外侧杏仁核（basolateral amygdala）。中央核（central nuclei）、内侧核（medial nuclei）和皮质核（cortical nuclei）组成了周边附属结构，被称为杏仁状复合体（amygdaloid complex）。基底外侧杏仁核与其周边结构合起来就是我们所熟知的杏仁核（the amygdala）。有研究发现杏仁核损伤的病人其情绪性图片和情绪性词语记忆成绩受损（Markowitsch et al.，1994）。Hamann等人（1999）也发现杏仁核受损的病人对于正性情绪记忆的增强效应消失。目前关于杏仁核的作用有两种假设。一种假设为调节假设，杏仁核在情绪记忆的编码和巩固阶段与其他脑区协同，能够影响外显记忆／陈述性记忆和内隐记忆／程序性记忆。一般认为杏仁核能够在外显记忆中调节内侧颞叶记忆系统，而在程序性记忆中能够调节纹状体及外周和中枢神经系统的活动（Mcgaugh，2000，2004）。另外一种假设为可塑性假设，认为杏仁核本身具有很强的可塑性。其在习得性恐惧中至关重要。可塑性假说得到了解剖学、电生理和病人研究等的支持，在接下来的一个部分，也将详细讲解恐惧性习得获得杏仁核的参与。

海马杏仁核能够调节海马依赖性记忆的保存，而当情绪刺激发生时海马又能对事件的情绪色彩形成心境表征，进而影响杏仁核的反应。记忆的编码后加工，即记忆巩固，主要是在海马中完成的。海马对情境记忆（episodic memory）是必不可少的，在这里它控制了被人类称作“记忆”的东西，就是说按“意愿”去回忆事件。最初杏仁核和海马被认为是归属于两个独立的记忆系统，有着其特定的功能。然而在情绪状态下，两个系统进行着精细且重要的交互作用。情绪唤醒诱发了应激激素的释放，应激激素激活了杏仁核的肾上腺素受体，这些受体的活动操控了激素对海马巩固效应的影响（McGaugh & Roozendaal，2002）。可见，杏仁核能够调节海马依存性记忆的保存，而当情绪刺激发生时海马又能对事件的情绪色彩形成心境表征进而影响杏仁核的反应。尽管海马和杏仁核是两个独立的记忆系统，但是当情绪遭遇记忆时，他们便协同工作（Phelps，2004）。

下面我们以恐惧记忆的习得为例，探讨两者的不同脑区的协作。条件性恐惧获得是我们研究大脑中情绪记忆相关脑区活动的重要范式。其基本过程为条件性刺激（conditioned stimulus，CS）与非条件性刺激（unconditioned stimulus，US）的发生联系在一起时，CS也能引起一种恐惧反应，即条件性反应（conditional response，CR）。Bechara等（2002）对脑损伤病人的研究发现，杏仁核损伤的病人不能建立起条件反射，但却能够清楚地知道条件刺激是伴随着非条件刺激这一事实，其损害了条件性恐惧和恐惧增强惊吓效应；相反，海马损伤的病人能够建立起条件反射，但不明白条件性恐惧刺激和非条件性恐惧刺激之间的联系；杏仁核与海马都损伤的病人则既不能建立条件反射，又不能解释实验过程。

在恐惧条件反射建立的过程中，杏仁核中的外侧核（LA）、基底核（B）、附属基底核（AB）以及中央核（CE）是最为相关的区域。从当前主流的模型看来，LA是信息传递中转站，它接受来自丘脑、海马和皮质的信息，然后根据这些信息的不同性质来激活不同靶区。LA具有高度的可塑性，带有多种类型的细胞受体，如GABA（γ氨基丁酸）受体、阿片受体、糖皮质激素受体和M型乙酰胆碱受体等，因此LA是记忆中发生长时程增强效应（long-termpotentiation，LTP）的主要区域。当条件刺激传入时，LA突触后细胞电压门控通道打开，钙离子流入，引起胞内级联反应，诱导基因转录，导致蛋白质的合成（LeDoux，2001；Tronson & Taylor，2007）。实验证明向LA注射蛋白质合成抑制剂会干扰条件反射的建立。

传统观点认为CE是LA的投射点，经LA处理的信息被投射到CE，再由CE传送给下游脑区。但是也有新观点认为CE并不只是被动地接受外侧核的投射，其本身也具有可塑性，可以直接接受并处理来自感觉区的信息；而且LA与CE之间的联系并不是直接的，而是通过一类称为中间细胞（intercalated cell，ITC）的群体介导。AB和B主要在与场景相关的条件反射中接受来自海马的信息，并将其传送到CE，此过程似乎不需要LA的参与（Paré，Quirk & Ledoux，2004）。

以声音为条件刺激的恐惧条件反射为例描述杏仁核环路：作为条件刺激的声音信息由听觉丘脑和听觉皮质传送到LA；这时作为非条件刺激的电击带来的痛苦感受也由脊髓—丘脑（spinothalamictract）通路到达了LA。LA中一部分细胞对条件刺激和非条件刺激同时发生反应，并且可能引起LTP，这构成了条件反射建立的物质基础。发生可塑性变化的LA细胞通过激活ITC，将信息传送到CE，最后信息经过脑干到达身体各部的效应器，引发条件性恐惧。如果此过程中带有场景信息，则LA会同时与海马发生联系，并且在海马诱发LTP，形成较为稳定的场景情绪记忆；反过来海马也能够通过激活杏仁核中的AB和B来影响下游的信息传导。

海马不仅在编码和巩固阶段发挥作用，也参与情绪记忆的提取过程。Dolcos，Labaar & Cabeza（2005）通过fMRI研究发现，情绪记忆编码后，经过一个长时间间隔（1年）延迟后，海马仍与提取相关。Greenberg等人（2005）通过情绪自传体事件的提取研究得到了类似的结果，进一步证实了海马在情绪记忆的提取过程中发挥重要作用。

前额叶皮质及其他并不是只有内侧颞叶系统被卷入这个复杂的交互作用当中，部分前额皮层（prefrontal cortex，PFC）也参与了情绪记忆。Sergerie，Lepage和Armony（2005）使用fMRI来研究不同表情（愉快、中性、恐惧）面孔的编码对PFC活动的影响。结果显示右侧PFC的激活提示对面孔的记忆，与表情无关；而左侧PFC的激活却与表情面孔的成功编码有关。这再一次证明了右背外侧前额皮层在非语言材料的成功编码中的作用，而左背外侧前额皮层是情绪与记忆整合的地方。在另一项研究中，已知在负性情绪中左侧额叶皮层眶回（left orbitofrontal cortex，LOFC）活动增强，而这种增强与对正性情绪信息的记忆减弱有关。于是Schutter和van Honk（2006）假设如果抑制了LOFC，那么正性情绪的记忆就应该增强。他们采用了重复经磁颅刺激（repetitive transcranial magnetic stimulation，rTMS）来抑制LOFC的活动，结果发现rTMS实验组对高兴面孔的记忆明显高于控制组，这便证实了他们的假设：LOFC确实在正性情绪记忆中发挥着作用。

根据Davidson和Irwin（1999）提出的“情绪效价假设”：左侧PFC主要参与正性情绪加工，右侧PFC主要参与负性情绪加工。Dolcos等进一步研究发现，前额叶不同亚区在情绪性评估和情绪记忆中起着不同作用，正性和负性刺激分别激活左侧背外侧和右侧腹外侧PFC，从而支持了“情绪效价假设”，并且强调左侧腹外侧及背外侧PFC（dorsolateral prefrontal cortex，DLPFC）参与情绪记忆的增强效应的调节（Dolcos，LaBar & Cabeza，2004a，2004b）。也有研究显示，PFC的激活可能与“材料的特异性”有关。Sergerie，Lepage和Armony（2005）利用fMRI来研究不同表情（愉快、中性、恐惧）面孔的编码对PFC活动的影响。结果显示，左侧PFC与不同表情面孔的成功编码有关。

功能成像研究表明，海马在情绪性记忆中同样具有重要作用，并且主要体现在记忆的编码及巩固阶段。Kensinger和Corkin研究发现前额叶-海马网络与情绪记忆的编码中情绪效价相关，而杏仁核-海马网络参与了情绪记忆中的唤醒度效应（Kensinger & Corkin，2004）。