奔跑,以停留在原处
哺乳动物中,奔跑最快的前5名是:猎豹、叉角羚(在美国通常被称为“羚羊”,虽然它和“真正的”非洲羚羊并不近缘)、牛羚(或角马,这是一种真正的羚羊,虽然和其他羚羊差别较大)、狮子和汤姆逊羚羊(另一种真正的羚羊,看起来确实像一只标准羚羊,只是个头较小)。请注意,这些名列前茅的运动员中既有猎物也有猎手——我的观点是,这并非偶然。
据说,猎豹能够在3秒内从0加速到60英里每小时,绝对超过一辆法拉利、保时捷或特斯拉(跑车)。狮子也有强大的加速能力,甚至超过瞪羚(瞪羚则耐力更好,急转躲闪能力更强)。猫科动物一般都善于冲刺,猛跃向猎物,令猎物措手不及;犬科动物,如角猎狗和狼,则善于用耐力消耗和累垮它们的猎物。瞪羚和其他羚羊为了应付这两种类型的捕食者,也许不得不妥协——它们的加速度比不上大型猫科动物,但它们的忍耐力更持久。一只汤姆逊羚羊,有时能通过急转躲闪抛开猎豹的追逐,从而拖延追逐过程,直到猎豹过了其最大加速度阶段,进入疲惫阶段,这时猎豹可怜的体力开始叫苦。猎豹狩猎依靠的是突袭和加速度,成功的猎豹通常在狩猎开始后不久,就能迅速结束狩猎。猎豹的“不成功捕猎”也会提早结束——猎豹在初始冲刺失败之后,放弃继续的追杀,以节省能量。换句话说,猎豹所有的捕猎,都是短暂的!
不要在意种种的细节,如最高速度和加速度、耐力和躲闪力、突袭和持续追击。显著的事实是,速度最快的动物既包括猎手,又包括猎物。自然选择驱动猎手变得越来越善于捕捉猎物,同时也驱动猎物越来越善于逃脱猎手的追击。猎手和猎物的进化的军备竞赛,进行在进化的光阴里。结果双方把经济资源花费在“军备竞赛”上并且程度日益升级,其身体经济体的其他部门则为此付出代价。猎手和猎物都稳步得到了更好的身体配置,以(通过突袭、智胜等)压倒另一边。但是改进的奔跑设备,并没有明显地转化为成功的逃脱或得逞——原因很简单,军备竞赛中的另一方,也在升级其设备:这正是军备竞赛的特点。你可以像红心皇后对爱丽丝说的那样,说“它们必须以最快的速度奔跑,以求可以停留在同一个地方”。
达尔文很清楚进化的军备竞赛,虽然他没有使用这一措辞。1979年,我的同事约翰·克雷布斯(John Krebs)和我发表了一篇关于这个主题的文章,其中我们把“军备竞赛”这个词归功于英国生物学家休·科特(Hugh Cott)。也许堪称意味深长——1940年,在第二次世界大战的深渊里,科特出版了他的《动物的自适应着色》(Adaptive Coloration in Animals)一书:
在宣称蚂蚱或蝴蝶的欺骗性面容“过于精细”之前,我们必须首先确定其天敌具有怎样程度的“感知力”和“分辨力”。不这样做,就好像没有查询敌方武器的性质和效力,就声称己方的战列舰装甲太沉重、重炮的射程过远了。事实是,在原始的丛林斗争和文明化的战争中[111],我们看到了一个伟大的“进化的军备竞赛”正在进行——其结果,对于防御方来说,体现在速度、警觉性、护甲、尖刺、穴居习性、昼伏夜出的习性、有毒的分泌物、恶心的味道和隐藏色、警戒色和模仿色;而进攻方则体现在速度、突袭、伏击、诱惑、视力、爪子、牙齿、蜇伤、毒性獠牙、抗隐藏色和引诱性着色。正如为应对追猎者日益增加的速度,被猎者跑得更快了;或者为了应对进攻性武器,生出了防御性盔甲;同样,为了响应增强的感知能力,也演化出了完美的隐藏设备。
请注意,军备竞赛在进化的光阴里进行。不要将其混淆于现实中某猎豹个体和某瞪羚个体之间的竞赛。在进化光阴中的竞赛,得以组建了装备,用于投入现实中进行的竞赛。这样说的实际意思是:第一,在双方的基因库中,逐渐积累、强化了用于制造装备以智胜或超越对方的基因;第二,当大家争相从同一只天敌面前逃离,“用于快跑的装备”是用来超过同一物种的竞争者的(这是达尔文自己知道的一点)。有一则著名的笑话,几乎可以媲美《伊索寓言》,那就是关于“跑鞋和熊”的笑话[112],用在这里非常贴切。当猎豹追逐一群羚羊,对于一只羚羊个体来说,最重要的不是说能跑过猎豹,而是不能成为羚羊群中跑得最慢的成员。
现在,我已经介绍了军备竞赛的术语,你可以看到:
森林中的树木,也在进行一场军备竞赛。每一棵树都在竞相朝着太阳生长,超过它们在森林里的近邻。当一棵老树死了,在林冠中留出一个空位的时候,这场比赛就特别激烈。一棵老树倒伏的回响,就是比赛的发令枪声,在一直等待着这种机会的树苗之间,实时地发起一项竞赛(虽然这种“实时”要慢于我们这些动物习惯于感知的时间)。其中的某一棵树木,在进化过程中,因其祖先的“军备竞赛”而使自己的各项设施臻至齐全,具备蓬勃发展的基因;它生长速度快、长得高,这棵树最有可能成为竞赛的胜利者。
林木树种之间的“军备竞赛”是一个对称的比赛。双方都在努力实现同样的目的——在林冠中占有一席之地。捕食者和猎物之间的军备竞赛,是一个不对称的军备竞赛:
攻击性武器和防御性武器之间的军备竞赛。寄生虫和宿主之间的军备竞赛,也是如此。甚至有看起来出人意料的“同一物种的雄体和雌体之间的军备竞赛”,以及“父母与子女之间的军备竞赛”。
“军备竞赛”中有一点可能会令“智能设计爱好者”担心不已——有太沉重的负担加之于竞赛双方,相当徒劳。如果我们假设有一位猎豹的“设计者”,他显然已把他每一点一滴的设计专才都用于了设计“最完善的超级杀手”这一任务。只要观察一下这种了不起的“跑步机器”,我们就会对此毫无疑问。如果我们要讨论猎豹所具有的各项设计的话,无疑,它被设计得非常完美,要专门猎杀羚羊。但同一位设计师也同样明显“绞尽脑汁地”设计出了设施齐全、能摆脱那些猎豹的瞪羚。看在老天的份上,设计师到底站在哪一边?当你看到猎豹绷紧的肌肉和柔韧的骨干,你势必得出这样的结论:设计师想要猎豹赢得比赛。但是当你看到在短跑、急转、躲闪的羚羊,你则会作出完全相反的结论。设计师的左手,难道不知道他的右手在做什么吗?
设计师是一位虐待狂,享受竞技性体育比赛,他永远加码两边,以增加追逐的刺激性吗?难道做出羔羊的,亦做出了汝等?
难道神意计划果真要求豹子要和羚羊共卧?狮子应和牛一样吃干草吗?在这种情况下,食肉者的獠牙、狮子与豹子的利爪,因何而生?羚羊和斑马惊人的速度和敏捷的逃脱术,又是为何?不用说,根据进化论对形势的解读,则这一切都不成问题。每一方都奋力拼搏,以胜过另一方,因为这双方只有取得成功的个体,才会自动传递这些助其成功的基因。“无用”和“废物”这种想法跃入我们的头脑,是因为我们是人类,能站在“整个生态系统的福利”这一高度,观察此事。而自然选择只关心个体基因的生存和繁殖。
这就像森林中的树木。正像每一棵树都有一个“经济体”,投入树干中的“货物”就无法再付给果实或叶子;猎豹和羚羊也各自有其“内部经济体”。“跑得快”要付出巨大的代价,这不仅来自最终要追溯到太阳的能量,而且来自生成肌肉、骨骼和体力的各种物质(从而构成速度和加速度的装备)。瞪羚所摄入并消化的植物物质形式的食品,是有限的。用在肌肉和长腿上的物质无论是什么,都必然来自生命的其他部门,如育婴——理想状况下,“育婴”可能才是该动物“喜欢”投入资源进行的活动。这里是一个非常复杂的、各种妥协所构成的平衡,需要进行微观管理。我们不能知道所有的细节,但我们知道——有可能从其他一些部门抽取资源,大力投入到另一个生命的部门(这是经济学的铁律)。一只个体把更多的资源投入奔跑,超过了理想的程度,却能拯救自己的性命;但是,在达尔文式的赌桌上,还有另一些同类,它们可能牺牲了一些奔跑速度,虽然招致了更大的被吃掉的风险,却取得了适当的平衡,能生育更多的后代,传递(这种取舍得当的)基因——这两种个体互相竞争,跑得快的,反而会最终落败。
必须取得恰当平衡的方面,不只是能源和昂贵的材料,还有“风险”——经济学家的计算也同样对“风险”不陌生。细长的腿,跑的速度快。但不可避免地,细长的腿也更易骨折。在比赛的狂热中,摔断腿的赛马,实在是屡见不鲜,它们通常会被迅速处死。正如我们在第三章中所看到的,它们是如此脆弱,其原因是:在选育它们的时候,不惜一切代价地“过度求快”。瞪羚和猎豹也被选择性地繁殖,以求其快(是自然选择,而非人工选择)——如果自然界在选育它们的时候“过度求快”,它们也将腿脚脆弱,易于骨折。但是,自然从来没有“过分地选育”任何东西。自然取得了适当的平衡。这个世界充满了取得适当平衡的基因——正因为这样,它们才会存在于此!这意味着在实践中,平均来说,有生长“超长腿”的遗传倾向的个体传递基因的能力,要逊于速度稍慢一些但不易骨折的个体(虽然大家公认长腿更有利于奔跑)。这仅仅是一个假设的例子,它模拟了所有的动物、植物忙碌地“摆弄”的数以百计的各种权衡和妥协(之一)。它们摆弄应对各种风险,摆弄应对各种经济权衡。当然,并不是个体动物和植物在做摆弄和平衡,而是基因库中各种可选的基因(alternative genes)的相对数量在通过自然选择,进行摆弄和玩平衡。
正如你可能想到的,某一类交换中的“最佳妥协”往往不是固定的,而是会变的。在羚羊这一方,取决于该地区的食肉动物的出现频率,羚羊“身体经济”中的“奔跑速度”和“其他需求”之间的权衡将发生推移。这和第五章的孔雀鱼是同样的道理。如果只有少数捕食者在周围,那么羚羊的“最佳腿长”就会缩短:最成功的个体将是那些其基因导致它们从腿部分流一些能源和材料,用于其他活动(如育婴或积累更多脂肪)的个体。这些也是不太容易断腿骨折的个体。相反,如果捕食者的数量增加,最佳的平衡将向长腿那一端推移,也会有更大的骨折的危险,于是就会有较少的能量和材料用于“身体经济”中那些和“快跑”关系不大的方面。
而同一类型的隐形计算,也将使捕食者的身体达成平衡,作出最佳的妥协。腿部骨折的猎豹,无疑将死于饥饿,她的幼崽也会饿毙。但是,鉴于能吃到一顿饭的困难程度,跑得太慢不能猎取足够食物的危险,可能会大过(为跑快而生长腿结果导致了)腿部骨折的危险。
猎手和猎物,都被困在了一场军备竞赛中;每一方都在不明智地压迫另一方改变其最优配置,以经济和生命和谐为代价,越来越远地推向同一方向——或是实实在在的同一方向(比如越跑越快),或是广义上的同一方向(都注重猎手和猎物之间的军备竞赛,而忽略了生命中的其他方面,如产奶)。鉴于双方都要在“跑得太快的风险”与“跑得太慢的风险”之间取得平衡(跑得太快容易骨折断腿,并要以身体经济的其他部分为代价;跑得太慢就不能捕获猎物,或者不能逃脱捕猎),所以,双方都在用同一种方式惩罚对方,真是一种残忍的“互相感应性精神病”。
或许精神病(或癫狂)尚不足以表达这一严肃事务的合理性——因为任何一方失败所受到的惩罚都是死亡(猎物失败了会被猎杀,猎手失败了会被饿死)。但是,“相互感应性”实在是很好地表现了这种感觉:如果猎手和猎物能够共聚一堂,商量出一个合理的协议,那么每一方都能过得比较好了。就像“友谊森林”中的树木,很容易看出,这样一个协议如果大家都能恪守,将会令大家受益。然而,在森林中我们所遭遇到的“徒劳妄想”,也渗透到猎手与猎物的军备竞赛中。随着进化的光阴流逝,猎手越来越善于捕捉猎物,而这促使猎物更善于逃脱捕捉。双方并行地改善自己的装备,以求生存;但是双方都未必比以前过得更好——因为另一方也在改善自己的装备。
另一方面,很容易看到,一位中央计划者(心怀整个群落的福利)可能按照“友谊森林”的路线,施加有如下条款的协议——让双方都“同意”缩减其军械库:双方将资源转移到其他生命部门,结果是大家都能过得比较好了。当然,同样的事情也可能发生在人类的军备竞赛中。如果你不装备你的轰炸机,我们也就不需要我们的战斗机。如果我们没有配备导弹,你们也就不需要有导弹。如果我们把各自的军备支出减半,铸剑为犁,我们双方就都可以节省数十亿美元。现在,我们已经减少了一半的军事预算,并取得了一个稳定的平衡。那么,何不再次削减一半?做到这一点的诀窍是相互同步,使每一方都保持对应对方的稳步削减(军事预算)。这种计划的削减一定要是这样的——计划的。可惜,我们要再说一次,进化恰恰是没有计划的。就像在森林中的树木,军备升级是不可避免的,直到某一典型的个体升级到“无利可图”时为止。进化(与设计师不同)从来没有说要停止下来,考虑一下是否有可能让大家有一个更好的方法——互惠的方式;而不再是双方各自为了取得私利而大肆升级军备——又恰恰因为升级是相互的,所以优势就被抵消了。
“像一位设计师那样来思考”的诱惑,长期以来,流行于“大众生态学家”之间,有时甚至学院生态学家也危险地接近这一“诱惑”。例如,诱人的“审慎的猎手”这一概念,并不是一些“抱树痴汉”(tree-hugging airhead)想出来的,而是由一位著名的美国生态学家想出来的。
“审慎的猎手”这种想法是这样的:大家都知道,从人类作为一个整体的角度来看,如果大家都忍住不去过度收割某一个重要的食物物种(如鳕鱼)致其灭绝,我们就都会过得更好。这就是为什么各国政府和非政府组织在“庄严的秘密会议里”制定配额和限制;这就是为什么政府法令会精确地制定渔网网眼的尺寸;这就是为什么炮舰巡海,以防止那些持不同意见的拖网渔民。我们人类,在过得不错并有适当管制的情况下,是“审慎的猎手”。因此我们难道不应该指望野生食肉动物(如狼或狮)也变成“审慎的猎手”吗?(某些生态学家似乎是这么想的。)答案,是否定的。不、不、不。有必要理解一下“这是为什么”——因为它是一个有趣的问题,林中树木的故事和这一整章,应该让我们知道了“这是为什么”。
一位计划者——一位生态系统的计划者,心怀整个野生动物群落的福祉,确实可以计算出最佳的捕猎政策,例如让狮子来完美地执行。捕杀时,对某种羚羊不准超过一定的限额。应当放过怀孕的雌性、不要捕杀有充分生殖潜力的年轻成年个体。避免食用珍稀物种,因为它们可能灭绝,而不能在将来环境变化时派上用场。如果野外的狮子都遵守议定的规范和配额,仔细地计算以实现“可持续发展”,不是很好吗——而且很明智。要是这样,就好了!
是的,这样将是明智的,一位设计师会制定这样的规矩,至少如果他心怀生态系统的福祉,就会制定这样的规矩。但是,“自然选择”不会这样做,实际情况并不是这样!(主要是因为自然选择缺乏远见,根本不能这样做。)下面说一说为什么——我们又要讲一讲类似于森林树木的的故事。想象一下,因为某种奇怪的狮界外交,达成了协议。在某一地区的大部分狮子以某种方式成功地同意“限制它们的狩猎,保持在可持续的水平”。但是,假设在这一个节制且充满公义精神的狮子种群中,产生了一个突变基因,导致某只狮子个体违背了这个协议,竭力地捕猎猎物种群而自肥其身,甚至不惜把猎物物种驱赶到面临灭绝。自然选择会惩罚反叛的“自私的基因”吗?可惜的是,它不会!反叛的狮子的后代,拥有的反叛基因,将在狮子种群中超过它们的对手,在生殖后代方面也将超过它们的对手。在几代之内,反叛的基因就在狮群中大肆传播;原来的友好的协议,将荡然无存。得到了最大份额猎物的狮子,也将传递使他得逞的这种基因。[113]
但是,设计的爱好者们会抗议:当所有的狮子都竭力自肥、过度捕杀猎物物种至灭绝的边缘,大家的日子就糟糕了,即使最成功的个别狮子,也过不了好日子了。最后,如果所有的猎物都灭绝,整个狮群也将灭绝。计划者坚持认为,自然选择肯定会介入,阻止这种事情发生吧?
但是,要再一次叹息——自然选择不会介入。问题就在于:自然选择不会介入——自然选择不着眼于未来[114],自然选择不对竞争的群体进行选择。如果自然选择对各群体进行选择的话,会有一些机会令“审慎的猎手”得到青睐。达尔文比许多他的继任者更清楚地意识到,自然选择所选择的,是一个种群内的互相竞争的个体。即使在个体竞争的驱动下,整个种群被驱策到灭绝的边缘,自然选择仍将有利于最有竞争力的个体——直到最后一只个体死亡的那一刻为止。自然选择可以驱动一个种群发生灭绝,而同时不断偏袒那些血战到底的有竞争力的基因(注定要成为最后的灭绝个体)。我们假设的计划者,是某一类经济学家——一位福利经济学家,他为某个总人口(或一个完整的生态系统)计算最佳的策略。如果我们一定要拿经济概念做类比的话,我们应该转而按照亚当·斯密的“看不见的手”进行思考。
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