曾经自豪的翅膀
在鲸目和海牛目哺乳动物体内,我们注意到大量的历史遗迹器官,因为和它们定居在陆地的祖先相比,它们生活在一个截然不同的环境里。类似的原理也适用于那些已失去飞行习性和飞行器官的鸟类。不是所有的鸟都会飞,但所有的鸟都至少具有飞行的器官或遗迹。鸵鸟和鸸鹋是擅长快速奔跑的鸟,它们永远不会飞,但它们拥有残留翅基,这是从久远之前的、会飞的祖先那里继承的一份遗产。此外,鸵鸟的残留翅基并没有完全失去其效用。虽然它们太小了不能用于飞行,但它们似乎在鸵鸟奔跑时具有某种平衡和掌舵的作用,并且参与社交展示和性展示。几维鸟的翅膀小到无法透过这种鸟漂亮的外部羽衣而被观察发现,但翅膀骨骼的遗迹仍旧在那儿。恐鸟则完全失去了它们的翅膀。顺便说一下,在它们的原产国新西兰,不会飞的鸟多得出奇,这大概是因为哺乳动物的缺失而留下了宽广的、待填补的生态位,可以由任何能飞到那儿的生物填补。但这些飞行的先驱用翅膀飞到那儿,后来填补了哺乳动物在地面上的空位,失去了翅膀。但这可能并不适用于恐鸟本身,因为当这一事件发生时,南方大陆冈瓦纳尚未分裂成各个板块,那时恐鸟的祖先已经不会飞了,新西兰正是这些分裂后的陆地之一,每块陆地都分别承载了冈瓦纳大陆上原属于自己那一部分的动物。而这个原则肯定适用于鸮鹦鹉,一种生活在新西兰、不会飞的鹦鹉,它会飞的祖先显然曾生活在距今较近的时期,以至于鸮鹦鹉至今仍旧尝试着飞翔,虽然它们缺乏取得成功的必要装备。引用不朽的英国作家道格拉斯·亚当斯(Douglas Adams)在《最后一眼》(Last Chance to See)里所说的话:
这是一只非常胖的鸟。一只大型成年鸟的体重约有六七磅,而当它认为它即将被某个东西绊倒时,它的翅膀多少还是可以做出一些有效的摆动——但跟飞翔完全是两码事儿。然而可悲的是,这只鸮鹦鹉似乎不仅已忘记了飞行,它还忘记了自己已不会飞。显然,一只忧心忡忡的鸮鹦鹉有时会蹿上树再跳下来,于是它就像砖块一样“飞”了起来,并以一种粗野的姿势摔落在地上。
鸵鸟、鸸鹋和美洲鸵,是知名的走禽,而企鹅和加拉帕戈斯群岛的不会飞的鸬鹚,则是知名的游禽。我曾有幸在伊莎贝拉岛一个宽大的石塘里和一只不会飞的鸬鹚一起游泳,并且目睹了它的速度和灵活性,我对此感到陶醉——它一次接一次地在海底缝隙中搜寻食物,并在水面下停留了一段长度惊人的时间(我得利用一根浮潜呼吸管才能做到这一点)。鸬鹚不像用短翅进行“水下飞行”的企鹅,还有加拉帕戈斯鸬鹚(用自己强大的腿和巨大的脚蹼推动自己向前),鸬鹚只将其翅膀用作平衡器。所有不会飞的鸟类,包括鸵鸟以及类似鸵鸟的鸟类,虽然在很久以前就失去了自己的翅膀——但它们显然都传衍自曾用翅膀飞行的祖先。任何理性的观察者都不会怀疑这一事实,这就意味着当任何人思考这一点,都会发现很难或不可能质疑进化的事实。
许多不同组群的昆虫,也已经失去了自己的翅,或已将翅大大缩短。它们与原始的无翅昆虫(如蠹虫、跳蚤和虱子)不同,它们失去了自己祖先曾经有过的翅。雌性舞毒蛾拥有未发育的翅肌,并且不会飞。它们并不需要会飞,因为雄性会飞向它们,它们通过一种化学物质吸引雄性,一种即便经过极度稀释,仍可被察觉出来的物质。如果雌性像雄性一样飞舞,这套系统反而可能无法正常工作,因为当雄性顺着缓缓飘流的化学梯度飞来的时候,其释放者已经离开了!
大多数昆虫有4个翅,而苍蝇只有两个翅,正如它们的拉丁名Diptera(双翅目)所示。它们的第二对翅已缩短,变成一对“平衡棒”。这对“翅”摇摆得像快节奏的体操棒,并执行微型陀螺仪的功能。我们怎么知道“平衡棒”来自祖先的翅呢?有几个原因。“平衡棒”位于第三胸节的位置完全和会飞的翅在第二胸节的位置一样(并且,其他昆虫第三胸节也有翅,位置也一样)。“平衡棒”的运动方式,和苍蝇的翅也一样,都是“8”字形。它们和翅来源于同一胚层,并且,虽然它们很微小,但是如果你仔细观察它们,特别是观察其发育过程,你可以看到,它们明显就是源自祖先的并经改进的发育不良的翅——除非你是一个进化论的否认者。以相同的故事为证——存在突变的果蝇,所谓的同源突变体,其胚胎发育异常,发育成的不是平衡棒,而是第二对翅,就像蜜蜂或任何其他种类的昆虫一样。
翅和平衡棒之间的中间状态会是什么样子,而且为什么自然选择会青睐这个中间状态呢?一根不完全的平衡棒的作用是什么?我在牛津大学的老师普林格尔(J. W. S. Pringle)是一位老教授,他冷峻的姿态和拘谨的举止为他赢得了“搞笑约翰”(Laughing John)的绰号,他的主要贡献就是弄明白了平衡棒是如何工作的。他指出,所有昆虫的翅基都有微小的感觉器官,用来侦测扭曲力和其他的力。平衡棒基部的感觉器官与之非常相似——这是“平衡棒是修正后的翅”的另一个证据。很久以前,在平衡棒尚未进化出来时,信息从感觉器官的基部流入神经系统,从而使翅在飞行时快速振动起到原始陀螺仪的作用。因为在一定程度上任何飞行器都是不稳定的,所以它需要通过精密的仪器设备进行补偿,例如用陀螺仪。
关于稳定和不稳定飞行器的整个进化问题,是非常有趣的。看看这两只翼龙,它们都是已灭绝的会飞的爬行动物,和恐龙处于同一时代。任何一个航空工程师都会告诉你,在图75上方的早期翼龙——喙嘴翼龙(Rhamphorhynchus)一定是一个稳定的飞行器,因为它有一条长长的尾巴,末端还有一个乒乓球拍样的结构。喙嘴翼龙不需要像苍蝇的平衡棒那样的复杂的陀螺控制,因为它的尾巴使它具有内在的稳定性。另一方面,同一个工程师可能会告诉你,它的可操作性不会很强。任何飞行器,都会在稳定性和可操作性之间作出取舍。伟大的约翰·梅纳德·史密斯(John Maynard Smith)在重返校园攻读动物学之前曾是一位飞机设计师(他因为飞机的噪声和老旧造型而改行),他指出,在进化的时光里,飞行动物会沿着这种取舍的范围来回变化,有时为了要增加可操作性而牺牲了其内在的稳定性,但需要为此付出增加仪器和计算能力(即脑力)的代价。在图75下方的是古魔翼龙(Anhanguera),一种白垩纪的新型翼龙,约生活在侏罗纪的喙嘴翼龙6 000万年之后。古魔翼龙几乎没有一点儿尾巴,类似现代的蝙蝠。像蝙蝠一样,它肯定会是一架不稳定的“飞机”,依赖于仪器和计算来不断地对其整个飞行表面进行即时的微妙调控。
当然,古魔翼龙没有平衡棒。它会利用其他感觉器官提供等效的信息,可能是内耳里的半规管。在那些我们已经发现的翼手龙体内,这些半规管确实非常大——虽然这对梅纳德·史密斯假说而言是一个令人失望的发现,因为喙嘴翼龙体内的半规管和古魔翼龙体内的半规管是一样大的。但是,回头看看苍蝇,普林格尔提出,苍蝇的四翼祖先可能有个长腹,这能使它们稳定。所有的4个翅都能充当简易陀螺仪。然后,他接着阐述,苍蝇的祖先开始在稳定性的范围内连续变动,使腹部变得更短,从而增大灵活性,削弱稳定性。于是后翅开始更多地转而执行陀螺仪的功能(作为翅,它们一直都在部分地执行这个功能),因而后翅变得越来越小且相对于其尺寸来说是越来越重,而前翅扩大,接管更多的飞行功能。这应是一个渐进的、连续的变化过程,随着前翅担任越来越多的“飞行工作”,后翅便渐渐萎缩以接任“航电设备”的角色。
工蚁已经失去了它们的翅,但没有失去生翅的潜力。有翅的历史仍然潜伏在它们体内。我们知道这一点,是因为蚁后(和雄蚁)有翅,而工蚁本来是可以变成蚁后的雌蚁,但它们出于环境的原因(而非遗传因素)未能成为蚁后[101]。想必工蚁在进化过程中就失去了自己的翅,因为翅在地下生活中是个麻烦。对于这一点,蚁后做出了辛酸的证明——它们一生只用自己的翅一次,就是为了飞出自己出生所在的巢穴,寻找伴侣,然后安顿下来并挖一个洞,作为新的巢穴。当它们开始地下的新生活时,它们所做的第一件事就是丢掉它们的翅,在某些情况下,简直就是要自己咬掉翅:痛苦(也许吧,谁知道?)的证据表明,翅是地下生活的一个麻烦。难怪工蚁压根儿就永远不会生翅。
大概是出于类似的原因,蚂蚁和白蚁的巢,成为一群不同类型的无翅食客的家,它们依靠由浩浩荡荡、沙沙作响地来回往返的觅食蚁所带回的丰富采集物为食。对它们而言,翅同样是多余的障碍,就像蚂蚁的情况一样。谁会相信,图76中的怪物是一只蝇呢?然而,我们从审慎且详尽的解剖研究中得知,它不仅是一只蝇,还是属于一个特定科——蚤蝇科的蝇,是白蚁巢中的寄生虫。再下一幅图,图77是同科的另一个正常得多
的成员,它大概有点类似于前一幅图中那个无翅的古怪生物的有翅祖先,虽然它也是一种社会性昆虫蜜蜂的寄生虫。你可以看到,它和图76中那个怪物的镰刀形头部具有相似性。并且,这个怪物的发育不良的翅是位于身体两侧的刚好肉眼可见的小三角形。
在蚂蚁和白蚁的巢穴中,寄居着一群闲散的、“浑水摸鱼”的昆虫,对于它们,这里还有另外一个导致它们无翅的原因。在进化的时光里,它们(不是蚤蝇科的蝇)中的许多成员为了保护自己,便使自身与蚂蚁相似,或者以此来欺骗蚂蚁,或者以此来欺骗潜在的捕食者(或两个原因都有)——否则,这些捕食者可能会将它们从口感差、保护性好的蚂蚁中挑选出来吃掉。谁能只需随意一瞥,就能发现图78中这种生活在蚂蚁巢穴里的昆虫,根本不是蚂蚁,而是甲虫呢?那么,我们又是怎么知道的呢?因为它们与甲虫之间具有深层的、精细的相似之处,其数目远远超过了它们与蚂蚁在表面特征上的相似之处:就像我们知道海豚是一种哺乳动物,而不是鱼,这里是同样的道理。除去那些限定这种昆虫表面外观的特征,例如它的无翅和蚂蚁般的轮廓,它的全身上下,都被它的甲虫祖先写满了历史(依然与海豚的例子一样)。
本书评论