达西·汤普森会用电脑做些什么呢?
1917 年,伟大的苏格兰动物学家达西·汤普森(D’Arcy Thompson)写了一本书,名为《生长与形态》(On Growth and Form),在最后一章里,他介绍了自己著名的“转换法”(method of transformations)[92]。他在坐标纸上绘制动物形态,然后用特定的数学方法使坐标纸变形,演示这个原初动物形态如何变成了与之有亲缘关系的另一个动物形态。你可以将原始的坐标纸想象成一块胶皮,你在上面画了你的第一只动物。然后,转换后的坐标纸就相当于同一块胶皮,被以某些数学上定义的方式拉长或拉宽致变形。例如,他选取了6种蟹,并在普通的坐标纸上画下其中之一——Geryon(怪蟹)的形态(未变形的胶皮块)。然后,他使他的数学“胶皮块”分别以5种不同的方式扭曲变形,以达到其他5种螃蟹形态的近似表征。其数学细节非常有趣,但并不重要。你可以清楚看到的是,它用不了多少变化,就转换成了另一种蟹。达西·汤普森本人对进化的过程并不是很感兴趣,但我们很容易想象基因将不得不做出何种突变,以带来这样的变化。这并不意味着我们应该认为Geryon(或这6种螃蟹中任一种)是其他蟹种的祖先。它们都不是,无论如何这都不是重点。重点是无论那个“蟹祖宗”看起来像什么,这种“转换”都可以将这6种蟹中的任何一种(或假定的祖先)变成其他任何一种。
进化,从来就不会把一个成熟个体的形态“摆弄”成另一个形态。记住,每一个成体,都是从一个胚胎发育来的。选定的突变,将通过改变某部位相对于身体其他部位的生长率,在发育中的胚胎里引发变化。我们在第七章,把人类头骨的演化解读为受胚胎发育中的基因的控制,一些部位相对于其他部位的生长率的一系列变化。因此,我们应该想到,如果我们在一块“数学胶皮”上绘制一个人类的头骨,通过某种有条理的数学方式扭曲胶皮,它应该可能形成与一个近缘种(如黑猩猩)的头骨大致相似的形态,或者——也许通过一种更大的变形而形成一个更远的“表亲”(如狒狒)头骨的大致形态。这正是达西·汤普森所要展示的。再一次请注意,“先画人类头骨再转换为黑猩猩和狒狒的头骨”是一个任意的决定。我们同样可以先画黑猩猩的头骨,然后作出必要的扭曲,使其转换为人类和狒狒的头骨。或者,更有趣的是:对于一本关于进化的书(达西的书不算)来说,作者可以首先在未扭曲变形的胶皮上画出南方古猿的头骨,并计算出如何将它转换,变成一个现代人的头骨。这个转换过程肯定会与上面的过程一样可行,它将会以更直接的方式展示进化的含义。
在本章的开头,我以蝙蝠的翼和人类的手臂为例,介绍了“同源”的概念。我说过,骨架是相同的,而骨骼是不同的(我沉迷于玩弄文字游戏了)。达西·汤普森的转换为我们提供了一种方法,使这一理念更加精确。在这个提法中,如果可能将两个器官(例如蝙蝠的翼手和人类的手)中的一个画在橡胶上,然后扭曲变形成另一个,那么这两个器官就是同源的。这被数学家形容为“同胚的”(homeomorphic)[93]。
在前达尔文时代,动物学家们承认同源性,并且可以说,前进化论者会将蝙蝠的翼手和人的手描述为“同源产物”。如果通晓足够的数学知识的话,他们早就乐于使用“同胚”一词了。在后达尔文时代,当“蝙蝠和人类有一个共同的祖先”变成被普遍接受的事实时,动物学家开始用进化的术语定义“同源性”。同源相似性,是从共祖继承来的。“同功的”(analogous)一词被用来形容“相似之处”是由于同样的功能,而不是拥有共祖。例如,蝙蝠的翼手和昆虫的翅膀会被描述为“同功”,与蝙蝠的翼手和人类的手臂“同源”相对。如果我们要使用“同源性”作为证据论述进化的事实,我们就不能用“进化”来定义它。为了这个目的,应该回归到进化论之前时代对“同源性”的定义。蝙蝠的翼手和人类的手臂是同胚关系:你可以通过将其中一个的胶皮模型扭曲变化,使之成为另一个。你不能通过这种方式将昆虫的翅转换为蝙蝠的翼手,因为它们没有相应的部位。同胚现象(并不是进化术语的定义)的广泛存在,可以用来作为进化的证据。很容易看到:进化是如何只需通过改变胚胎各部位发育的相对速度,就可以发生作用,使某任意脊椎动物的手臂转换成任何一个其他脊椎动物的手臂。
20世纪60年代,自从我开始念研究生,熟悉电脑之后,我一直想知道达西·汤普森可能会用电脑做什么。20世纪80年代,当价廉物美、带有显示器的电脑(而非只是带打印机)普遍出现后,这个问题变得紧迫起来。在延展的胶皮表面上绘图,并用数学方法扭曲——这件事简直就是为计算机而准备的!我建议牛津大学出资聘请一位程序员,在电脑屏幕上实现达西·汤普森转换,并做成界面友好、易用的形式。我们拿到了钱,雇用了一流的程序员和生物学家威尔·阿特金森(Will Atkinson),他后来成了我的朋友和我自己的编程项目的顾问。一旦他解决了编程指令丰富的“胶皮数学扭曲模式”的难题,就很容易将这个“数学魔术”整合到生物形态模式化的人工选择方案之中。该方案类似于我自己的“生物形态”程序(在第二章有所描述)。正如我的程序里,“参与者”面对着一个充满动物造型的屏幕,并被要求选择其中之一为其“育种”,一代又一代。再一次,这里会有持续传递了一代又一代的“基因”,而且这些基因会影响这种“动物”的形态。但在这里,基因影响动物形态的方式是通过控制已经画有动物形态的“胶皮”的扭曲程度完成的。因此,从理论上讲,它应该有可能始于(比如)一个绘制在未扭曲的“胶皮”上的南方古猿头骨,培育引导逐步增大脑容量和逐步缩小口鼻的生物——换句话说,逐渐类人化。在实践中做任何类似这样的事情,都被证明是非常困难的,不过,我觉得这个事实本身反而很有趣。
我再一次认为,困难的原因之一是,达西·汤普森的转换是从一个成年形态变到另一个成年形态。正如我在第八章强调的,这不是进化过程中基因工作的方式。每一个动物个体都有一个发育史。它从一个胚胎开始成长,通过身体不同部位彼此异速的生长,直到成年。进化不是一个由基因控制,从一个成年形态扭曲成另一个成年形态的过程;而是一个由基因控制的发育程序。当朱利安·赫胥黎(Julian Huxley)[托马斯·赫胥黎(Thomas Huxley)的孙子、奥尔德斯(Aldous)的兄弟]认识到这一点时,正是达西·汤普森的书第一版出版后不久,朱利安修改了这一“转换法”,用来研究早期胚胎转变为晚期胚胎或成年形态的途径。关于达西·汤普森的转换方法,我在这里就想说这么多。在最后一章,我将回到这一主题,做一个相关回顾。
正如我在本章开头阐述的,在支持进化的真相方面,对比性证据的说服力总是远远地强于化石证据的说服力。达尔文自己在他的著作《物种源始》中,关于“生物间彼此的类源关系”一章的结尾,也有相似的观点:
最后,在我看来,本章所考虑的几种事实清楚地表明——我们世界上生存的无数种、属、科的生物,在其各自的本纲或本群的范围内,都是从共同祖先传衍下来的,并且在传衍过程中都发生了修改。即使没有其他事实或论据的支持,我也将毫不犹豫地采纳这个观点。
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