我必须再次入海[53]
从水到陆的行动,对生物的各个方面(从呼吸到繁殖)都发起了巨大的改造——从生存空间的角度看,这是一个大冒险。不仅如此,随着一个看似肆意的任性行为,大量完全的陆地动物,后来放弃了它们努力重造才获得的适应陆地生活的器官,成群地再次回到了水中。海豹和海狮只是部分地回到了海里,而它们向我们展示了,在向极端情况(如鲸和儒艮)演变的过程中,中间型可能是什么样的。鲸(包括我们称为海豚的小鲸)和儒艮的近亲海牛,都完全不再是陆地动物了,而是完全恢复了它们远祖的海洋习性。它们甚至已不回到岸上进行繁殖。但是,它们还是呼吸空气,没有发展出任何相当于其早期海生祖先的腮的结构。其他从陆地回到水里(至少在某段时期需要回到水里)的动物,包括田螺、水蜘蛛、水甲虫、鳄鱼、水獭、海蛇、水鼩、加拉帕戈斯(Galapagos)不会飞的鸬鹚、加拉帕戈斯海鬣蜥、蹼足负鼠(来自南美洲的水生有袋动物)、鸭嘴兽、企鹅和海龟。
长期以来,鲸类的进化蔚然成谜,但近来我们关于鲸进化的知识,已经相当丰富。分子遗传学证据表明,鲸最近的近亲是河马,然后是猪,再然后是反刍动物(见第十章有关这方面推论的证据)。更令人惊讶的是,分子证据表明,河马虽然外形更像偶蹄动物(如猪和反刍动物),却与鲸的亲缘关系更近。这是另一个身体相似程度和亲缘关系远近不匹配的例子。我们曾经在前面的叙述中遇到过这种情况——有些鱼和我们的亲缘关系要近于它们同其他鱼的亲缘关系。当时所说的情况是:产生这种异常的原因,是我们的族系离开水到了陆地,发生了大幅进化,远离了我们的“鱼类近亲”(肺鱼和腔棘鱼),而我们的鱼类近亲因为和其他鱼一样都生活在水里,所以外表更像我们的鱼类远亲。现在我们遇到了同样的现象,但方向相反。河马停留在(至少部分停留在)陆地,因此更像它们居住在陆地的远亲——反刍动物,而与它们关系更近的鲸,则进入了大海,产生了如此剧烈的改变,以至于鲸类与河马的亲缘关系超出了生物学家的预期(除了分子遗传学家)。而当它们的鱼形远祖回转入海时,有点像起飞进入太空,或至少像释放一只气球——鲸的祖先脱离了重力的束缚,自由漂浮,切断了它们与陆地的联系。
同时,一度十分贫乏的鲸类进化的化石记录,已经令人信服地被填充、完善起来。大部分证据是来自巴基斯坦的新发现。不过,鲸化石的故事在近年来出版的其他图书中已被描述得相当详尽,如唐纳德·普洛特罗(Donald Prothero)的《进化:化石记录的阐明及其重要意义》(Evolution:What the Fossils Say and Why it Matters),还有更近的杰里·科因的《为什么要相信达尔文》,我决定不在这里重复相同的内容。我将转而把我的观点缩略到一个图表中(如图27所示),该图引自普洛特罗的书,显示了按时间顺序排列的一系列化石。请注意绘制该图的细致方式。过去的书都喜欢用一种非常吸引人的方式来绘图:用箭头标明一系列从古老到近代的化石。但没有人能说近代生物是从古老生物进化而来,比如,不能说走鲸(Ambulocetus)是来自巴基鲸(Pakicetus),或者说龙王鲸(Basilosaurus)是来自罗德侯鲸(Rodhocetus)。与之不同的是,这个图表遵循着更加谨慎的法则,比如,鲸是与走鲸同时代的某亲缘动物的后裔,可能比较像走鲸(也可能就是走鲸)。展示的化石代表了鲸进化的各个阶段。后腿逐渐消失,前肢从腿转变为游泳的鳍,扁平尾巴变成尾鳍,这些变化都呈现了优美的梯级递进。
我想说的鲸的化石历史,就到此为止了——因为在我提到的这些书中,已经很清楚地论述了这一主题。海牛目(儒艮和海牛)数量较少、多样性低,但是另一个完全生活在水中的海洋哺乳动物类群。它们的化石记录不完好,但是,最近发现了它们的一个极好的“缺环”。大约和始新世的走鲸同时代的“走海牛”(Pezosiren),化石发现于牙买加。它看起来很像海牛或儒艮,只是它有适合步行的前腿和后腿,而海牛或儒艮前面只有鳍状肢,后面完全没有附肢。下面的这幅图(图28),上部展示的是现代儒艮的骨架,下部是走海牛的骨架。
就像鲸和河马有亲缘关系一样,海牛目生物和大象有亲缘关系。大量的证据(包括所有重要的分子证据)表明,走海牛的生活方式可能像河马一样,大部分时间都在水里,在水底用脚走路和游泳。其头骨绝对是海牛目动物的头骨。走海牛可能是也可能不是现代海牛和儒艮真正的祖先,但它无疑能出色地“扮演”这一角色。
正当这本书即将付印出版时,从《自然》(Nature)杂志传来了激动人心的消息——在加拿大的北极地带发现了一个新化石,填补了现代海豹、海狮和海象(统称为鳍足类)祖系中的一个空白。这就是达尔文氏海幼兽(Puijila Darwini)——一个完整度约为65%的单个骨架,其时代在中新世早期(约两千万年前)。这已经非常接近于现代,当时的世界地图已几乎和现代的完全一样。所以,这一早期的海象/海狮(它们还没有演化分开)是一种北极动物,冷水中的居民。有证据显示:它们在淡水里生活、捕鱼(像大多数水獭一样,除了著名的加州海獭)而不是在海里(海豹一般生活在海里,除了著名的贝加尔湖海豹)。海幼兽没有鳍肢,但脚上有蹼。它跑起来可能像陆地上的狗,而一点儿也不像现代的鳍足类;但是它大部分时间都在水里——游泳的姿势也像狗,而不像现代海豹和海狮分别采用的方式。海幼兽在鳍脚类的祖系中,恰好填补了从陆到水的缺环。这在我们不断丰富的不再缺失的“连环”列表中,添上了令人愉快的一笔。
现在,我想转向另一组从陆地回到水里的动物:这是一个特别有趣的例子,因为它们其中的一些后来又反转了这一过程,又回到了陆地!在一个重要的方面,海龟没有像鲸或儒艮那样完全返回水中——它们仍要在沙滩上产卵。和所有返回水中的脊椎动物一样,龟并没有放弃呼吸空气,但这一类中的某些种类做得比鲸好。这些龟,通过它们尾部直肠两侧的一对血管丰富的薄囊,从水中吸取额外的氧气。实际上,有一种澳大利亚河龟,其大部分氧气都是靠屁股(肛囊)呼吸得到的(澳大利亚人会毫不犹豫地这样说)。
在进一步讨论之前,我无法避免地要讨论一个无聊的名词理解方面的差异,并且被迫认同萧伯纳(George Bernard Shaw)的一个观察结论——“英国和美国是被一种共同语言隔开的两个国家”。在英国,海龟(turtles)生活在海里,乌龟(陆龟,tortoises)生活在陆地上,水龟(terrapins)生活在淡水或半咸水里。在美国,所有这些动物都被称为turtles,不管它们生活在陆地还是水中。“陆龟”(landturtle)这种说法,在我听来感觉很奇怪,但对美国人来说却不会。对于他们来说,“陆龟”就是生活在陆地上的龟类动物的子集。一些美国人用 “tortoise”来在一个严格分类意义上表示陆龟科(testudinidae),这是现代陆龟的学名。在英国,我们可以把任何居住于陆地上的龟类叫作陆龟,不管它是不是陆龟科成员(我们将会看到,的确有些生活在陆地上的龟的化石并不是陆龟科的成员)。接下来,我会试着避免这种混淆,体谅英美两国的读者(而澳大利亚的用法又不一样了),但这很困难。这些容易产生理解差异的术语,表述起来真是一团糟。所有这些海龟、陆龟和水龟,动物学家全部用“龟”(chelonians)来指代,不管我们操哪一种英语。
龟最显著的特征就是它们的壳。龟壳是怎样进化出来的,其进化的中间态是什么样的呢?缺失的环节在哪?(神创论的狂热者可能会问)那半个外壳的作用是什么呢?好吧,令人兴奋的是,我们发现了一个新的化石,能够很好地回答这些问题。在我不得不把本书的书稿交给出版商的最后时刻,它首次出现在《自然》杂志上。这是一个水生龟化石,发现于中国的三叠纪末期的沉积物中,据估计,该化石的年龄为2.2亿年。它被命名为半甲齿龟(Odontochelys semitestacea)——顾名思义,它和现代的海龟或陆龟都不同,它有牙齿,甚至还有一半的龟壳,它的尾巴也大大长于现代海龟或陆龟的尾巴。这三个特征,使得它成为我们所寻找的“缺环”的首选。它的肚子由一块壳遮住了,也就是所谓的胸甲,和现在的海龟很像。但是它的背上几乎没有任何保护,即没有所谓的背壳。它的背部大概是柔软的,像蜥蜴的背部一样,尽管沿着中间躯干的上部有一些坚硬的骨块,像鳄鱼一样,这些肋骨是扁平的,好像正在“试图”开始进化形成背壳。
这里有一个有趣的争论。这篇文章的作者李淳、吴晓春、奥利维尔·列佩(Olivier Rieppel)、王立亭和赵丽君(为了方便,我统称他们为中国作者,尽管列佩不是中国人)把半甲齿龟介绍给了世人,认为他们发现的动物的确处于“获得外壳”的进化中途。但其他人则有不同意见,他们不认为半甲齿龟反映了壳是在水中进化得来的。《自然》杂志有一个好传统,他们会特邀专家(不是作者)为每周最有趣的文章撰写评论,发表在一个叫作“新闻与观点”的栏目中。对半甲齿龟论文的“新闻与观点”评论,是由罗伯特·赖斯(Robert Reisz)和杰森·黑德(Jason Head)这两位加拿大生物学家撰写的,他们作出了(与作者)不同的解释。他们认为,在半甲齿龟祖先回到水中之前,可能整个壳就已经在陆地上进化完成了。也可能在回到水中之后,半甲齿龟失去了它们的背壳。赖斯和黑德指出,今天的一些海龟背壳就大幅减少了,例如大型的棱皮龟,所以他们的理论是相当合理的。
我需要暂时离题,为一个简短问题做个解释,即“那半个壳的用处是什么”。尤其是,为什么半甲齿龟的护甲生在下方而不是背部?可能是因为下方有敌人的威胁吧,这可能表明这些生物大部分时候在接近水面之处游动;当然,不管怎样,它们还需要游到水面呼吸。今天,鲨鱼往往是从水面下方进行攻击的,它们是许多半甲齿龟的重要威胁,我们没有理由认为鲨鱼的捕食习惯在那个时代会与今天有所不同。有一个类似的例子,同时也是进化里面最令人惊讶的成就之一——拟渊灯鲑鱼(Bathylychnops)的另一对眼睛(见图29),可能就是用于侦测来自下方的袭击的。它们的主眼是用于观察远处的,同任何普通鱼类的眼睛相同。但是这双主眼的每一只都有另一只小眼嵌于其下,这只小眼也具有完整的晶状体和视网膜。如果说,为了发现来自下方的袭击,拟渊灯鲑鱼可以大费周章地长出另一对眼睛(你知道我的意思,别装傻),那么,半甲齿龟为了抵御来自同样方向(下方)的袭击而长出外壳,似乎也是非常合理的。这个胸甲的存在是有道理的。如果你想说,对,但是为什么不在顶部也长个壳呢?这样就更安全了。答案很简单,龟壳沉重笨拙,其长成和携带都会使个体付出很大代价。在进化过程中总会有取舍。陆龟们取舍的结果是偏向粗壮、沉重的上下两面的龟壳。而很多海龟取舍的结果是底部生出强壮的胸甲,但是上部的壳则较轻。因此可以比较合理地说:半甲齿龟只是把这一趋势推得更远了些。
另一方面,如果中国作者是对的,半甲齿龟正处于进化形成完整外壳的过程中,且壳是在水中进化形成的,这似乎就是说,现代有完整外壳的陆龟,起源于水里的海龟。这在我们看来也可能是对的。但这颇不寻常,因为这意味着,今天的陆龟代表了从水中第二次迁徙登陆的历程。从没有人曾声称,有任何的鲸、儒艮在进入水中后再次返回了陆地。陆龟的另一种(可能的)进化历程是,它们一直都在陆地上,并且和它们水生的亲缘族群一样,平行、独立地进化出了外壳。这也是可能的;但事实上,我们有充分的理由相信,的确是海龟第二次回到了陆地,变成了陆龟。
如果你以分子证据和其他比较证据为基础,画出所有现代陆龟和海龟的家族谱系,就会发现几乎所有的分支都是水生的(在图30中用普通字体表示,而陆龟则用黑体表示)。你可以看到,今天的陆龟仍然只是一个单一的分支。陆龟科,深深地嵌在其他水生海龟的丰富分支里。它们所有的近亲都是水生的。现代陆龟在其他水生海龟的各种分支中,一支独立。它们的水生祖先回到陆地,变成了陆龟。这一事实和龟壳是由“半甲齿龟这样的生物在水里进化的”这一猜想相兼容。但是现在还有另一个困难——如果你仔细观察那个谱系就会发现,除了陆龟科(所有的现代陆龟)之外,还有两个化石属是全壳动物,分别叫作原颌龟(Proganochelys)[54]和晚三叠龟(Palaeochersis)。它们被划为陆栖的,其原因我们将在下一段中进行解释。它们恰好位于代表水生海龟的分枝以外。看来,这两个属在古代就是陆生的。
在半甲齿龟被发现前,这两种化石龟是已知最古老的龟。它们和半甲齿龟一样,生活在三叠纪末期,但要晚于半甲齿龟1 500万年。一些权威专家复原了它们,认为它们是生活在淡水里的,但最近有证据表明,它们确实是生活在陆地上的(在图30中用黑体表示)。你可能很想知道,我们如何根据化石知道某种动物是生活在陆地上还是水中,特别是在如果只发现了碎片的情况下。有时候这是很明显的。鱼龙,是和恐龙同时代的爬行动物,有鱼鳍和流线型身体;这种看起来像海豚的化石,也一定像海豚一样在水里生活。但是,对于海龟和陆龟来说,这一点就没有那么明显了。你可能已经想到了,最能说明真相的就是它们的四肢——桨样的四肢和行走的腿是不一样的。耶鲁大学的沃尔特·乔伊斯(Walter Joyce)和雅克·高蒂尔(Jacques Gauthier)采用了这种常识性直觉来进行判断,并提供了支持数据。他们用三个重要方法,测量了71种现存龟类的臂骨和掌骨。我会尽量控制自己想要解释这些优美的统计数据的冲动,但通过数据所得出的结论是很明显的。这些动物有着能行走的腿,而不是桨。在英式英语中,它们是“陆龟”,而不是“海龟”。它们生活在陆地,但只是现代陆龟的远亲。
现在,看来我们遇到了一个问题。如果像描述半甲齿龟的论文作者们所认为的,它们半壳的化石表明壳是在水中进化成的,那么我们要怎样解释1 500万年后生活在陆地的两个属的全壳“陆地上的龟”呢?在发现半甲齿龟之前,我会毫不犹豫地说:原颚龟和晚三叠龟是回到水中之前的陆栖祖型的代表。它们的壳是在陆地上演化形成的。一些带壳的陆地龟回到海里,像后来的海豹、鲸和儒艮所做的那样。其他带壳的陆地龟留在了陆地上,但灭绝了。然后,一些海龟回到陆地,产生了所有现代的陆龟。在宣布发现半甲齿龟之前,我会作出上述的描述——实际上我在本章的初稿中,正是这样写的。但是,“半甲齿龟”把这些推测投回了熔炉。现在有三种可能,都同样令人着迷:
1、原颌龟和晚三叠龟可能是陆生动物的幸存者,较早期时,这些陆生动物曾送了一些“代表“回到海里,包括半甲齿龟的祖先。这种假设认为龟壳是先在陆地形成的,然后半甲齿龟在水中失去了它背部的甲壳,保留了腹部甲壳。
2、龟壳可能是在水中形成的,正如中国作者所说——先形成腹部胸甲,后形成背部龟壳。在这种情况下,我们要怎么理解,在半甲齿龟带着半壳生活在水里之后,原颌龟和晚三叠龟会生活在陆地上?原颌龟和晚三叠龟可能是独立地形成了它们的壳,但还有另一种可能。
3、原颌龟和晚三叠龟,可能代表了更早的从水域返回陆地的生物。这是不是一个令人惊奇、兴奋的想法呢?
陆龟完成了“往回跑(再登陆)”的进化,对于这一显著的事实,我们已经相当有把握:早期的陆地“龟”回到了比它们更早的鱼类祖先的水环境,变成了海龟,然后再次回到陆地,成为一种新型的陆龟——陆龟科的动物。这是我们知道的,或者说几乎可以确定的。但现在,我们面临着另一个启示,即这种“往回跑”发生了两次,不仅仅产生了现代陆龟,而且远在更早以前,在三叠纪产生了原颌龟和晚三叠龟。
我在另一本书中,把DNA描述为“逝者的遗传之书”。因为自然选择发生作用的方式,可以说,动物的DNA文本描述了其祖先经历的全部自然选择。鱼的“逝者的遗传之书”描述了祖先的海洋。我们和大多数哺乳动物的这本“书”,前面的篇章都设定在海里,后面的部分则出现在陆地上。对于鲸、儒艮、海鬣蜥、企鹅、海豹、海狮和海龟来说,这本遗传之书的第三部分,叙述了它们如何史诗般地回到了遥远过去的那个生命的试验场——大海。但对陆龟来说,可能分别在时间相隔遥远的两种情形下,出现两次独立的重新登陆——也就是有个“第四部分”致力于描述最终的重新登陆。(或许不是最终的?)还可能存在另一种动物,其“逝者的遗传之书”像这样重写了多个进化的U型往复吗?最后,我在这里禁不住想揣测陆龟的表兄弟们——淡水和微咸水形式的龟类的情况。它们的祖先是直接从海里迁移到半咸水中,再迁移到淡水中吗?它们反映的是“从海返陆”的中间阶段吗?或者,也有可能它们构成了从现代陆龟的祖先开始的重返水中的过程吗?龟类是在进化的光阴里,往复穿行于水中和陆地吗?这种“重绘本”还能比我目前所提出的更密集地进行重写、重绘吗?
附言
2009年5月19日,我正在校阅本书的校样时,在线科学杂志《公共科学图书馆·综合》(PLOS One)发表了有关灵长动物中狐猴类和猿类之间的“缺环”的论文,该“缺环”被命名为麦塞尔达尔文猴(Darwinius masillae),它生活在4700万年前的雨林里(现在的德国境内)。该文作者宣称,发现了迄今为止最完整的灵长类动物化石:不仅仅是骨头,还有皮肤、毛发和一些内部器官,以及最后的食物。尽管“麦塞尔达尔文猴”完美得毋庸置疑(见彩页9),它最终也只不过是用来模糊清晰思维的迷雾。根据天空新闻台(Sky News)的说法,它是“最终证明了达尔文进化理论的第八大世界奇迹”。老天!“缺环”似乎并未失去其力量,仍能或多或少地给人们带来荒谬的神秘。
[46]大多怀疑是业余古生物学家查尔斯·道森(Charles Dawson)所制造的,但有趣的是斯蒂芬·杰伊·古尔德提出另一种猜测:这可能是皮埃尔·德日进(Pierre Teilhard de Chardin)做的。你可能认出德日进是耶稣会神学家,他后来所写的《人类的表象》(The Phenomenon of Man)一书得到了有史以来最严重的负面评价——来自伟大的英国科学家彼得·梅达沃(Peter Medawar)[重印于其著作《溶解的艺术》(The Art of the Soluble)和《柏拉图的理想国》(Pluto’s Republic)中]。
[47]我这里采用的是“infinite”(无限的)普通的、往往被滥用的一个含义——表示“非常非常大”的意思。实际数量是每一个物种和其他物种配对组合的数量——这个数量是趋近于无限的,与无限没有什么实际区别!
[48]“受过良好教育”这个词组,令我想起彼得·梅达沃以“别有用心的敏锐”观察到:“中学以及更高级的大专教育的普及,培养了一大批人,他们通常具有很好的文学与学术品位,但其分析、思考的能力远远落后于其受教育程度。”这样的教育还有价值可言吗?这段话让我想冲到街上去与人分享——任何人都行,因为这段话写得太好了,令人不忍私藏。
[49]“cladists”(支序分类学家)是从术语“clade”(支序)而来,意思是“被认为是从一个共祖进化而来的所有后裔构成的一群生物”。
[50]至少根据动物学家的共识,为了讨论的方便,我应继续把鸟纲作为一个良好类别的例子。最近的化石研究展现了一些带有羽毛的恐龙化石,如有好的证据,人们也可以提出“我们称之为鸟类的现代动物中的某些,其祖先有可能与其他鸟类不同,是另一群的带羽恐龙”的观点。如果所有的现代鸟类的近祖被证明没有归到鸟类,我将不得不修改我关于鸟纲是一个良好类别的观点。
[51]顺便说一下,有人提出“巨人症”可能是由于当时的空气中氧含量较高。昆虫没有肺,它们通过微小的空气管呼吸,这种空气管遍布全身。空气管不能像血管一样,分布成一个复杂的全面分配系统,这很可能限制了身体的尺寸。在空气中含氧量为35%,高于我们今天的仅21%的情况下,对身体的限制是比较宽泛的。这为巨型蜻蜓的存在提供了一个令人满意的解释,但也未必正确。附带说一下,我很困惑,有这么多的氧气,为什么物体不会时不时地爆炸起火。也许有——森林火灾必然比现在更常见,而化石反映了耐火性高的植物物种。我们不能确定为什么在石炭纪和二叠纪大气中的氧含量会达到峰值。这可能与在地下形成这么多的碳(如煤炭)有关。
[52]他是一位旧式的牛津大学老师,他相信,他的存在就是要教授本科生课程,在今天以研究为主的学校氛围之下,他将无法生存。他几乎没有发表过一篇署名文章,但他所留下的“遗产”,则保留在一代又一代学生的头脑中,这些学生感激他将“智慧”传授给他们,至少他把自己广博的知识教给了那些学生。
[53]“I must go down to the sea again”似乎是正确的。这是英国诗人约翰·梅斯菲尔德的名篇《海之恋》中的句子,《牛津引语词典》(The Oxford Dictionary of Quotations)表明,普遍引用的“seas”源于一个印刷错误,这个错误首次出现,是在梅斯菲尔德1902年的首版中:一个不错的成功突变的弥母(meme)的例子。
[54]有人告诉我,Proganochelys这个词在希腊语中不太讲得通。如果它是Progonochelys,那么它将具有完美意义,将意味着像“龟祖先”或“原始龟”这样的生物,我不禁认为,这可能才是原作者命名该生物时的打算。不幸的是,动物命名的规则很严格,甚至于一旦命名已出版,即使能看出明显的错误,也不能更改了。分类法中充斥着这样的“化石性错误”。这种错误中我最喜欢的是Khaya——非洲桃花心木。传说在当地的语言里,这个词的意思是“我不知道”,潜台词是“我不在意这个,为什么你不能停止问植物命名的蠢问题”。我喜欢这个传说。
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