孔雀鱼
我的同事约翰·恩德勒(John Endler)博士,最近从北美转到了埃克塞特大学(University of Exeter),他向我讲述了下面的一段奇遇——不仅是奇遇,也是令人郁闷的故事。他乘坐美国某国内航班的时候,和邻座的乘客谈话;该乘客问他,你是做什么的?恩德勒回答说,自己是一名生物学教授,研究在特立尼达和多巴哥(Trinidad and Tobago)的野生孔雀鱼种群。该男子对他的研究越来越感兴趣,问了很多问题。这位乘客着迷于这一试验的优雅理论基础,于是,他问恩德勒这一理论是什么,它的创始人是谁?直到这时,恩德勒才抛下了他意料中的重磅炸弹:“它被称为达尔文的通过自然选择的进化论!”那人立刻神情大变,脸一下子红了,突然他转过头去,再也不说一句话,终止了此前一直很亲切的交谈。事实上,不仅仅是“亲切的交谈”而已:恩德勒博士写信告诉我,这位男子问了一些出色的问题,这表明在此之前,他是热情而理智地跟随着恩德勒的论述的。这真是悲剧。
约翰·恩德勒向这位“思想封闭的乘客”所讲的“优雅而简单的实验”,可以很漂亮地说明自然选择“做工”的速度。自然,我应该在这里使用恩德勒本人的研究,因为他也是《野外的自然选择》(Natural Selection in the Wild)一书的作者,该书收集了此类研究的例子、提出了研究方法,是这一领域的领先著作。
孔雀鱼是广受欢迎的淡水观赏鱼。孔雀鱼和我们第三章中见到的野鸡相同,都是雄性色彩亮丽,胜过雌性;而水族馆的培育,令它们变得更加美丽。恩德勒研究了生活在特立尼达、多巴哥和委内瑞拉山涧中的野生孔雀鱼(Poecilia reticulata)。他注意到,当地种群彼此之间有惊人的不同。在一些种群中,成年雄性是彩虹色的,几乎和在水族箱中饲养的雄性一样亮丽。他推测,它们的祖先已被雌性孔雀鱼对“鲜艳的色彩”进行了选择,其方式与雌孔雀选择雄孔雀的方式相同。在其他地区的雄性孔雀鱼,颜色比较暗淡,但亮丽程度仍然高于雌性孔雀鱼。这些雄性孔雀鱼像雌性孔雀鱼一样,生有近似于溪流底部的砾石的伪装图案,只是程度上较弱。通过对委内瑞拉和特立尼达之间许多地点的情况进行“简练的定量比较”,恩德勒发现:亮丽程度低的雄性,其所在溪流存在严重的捕食情况;而在只有微弱捕食情况的溪流中,雄性鱼更鲜艳,斑点也较大、较多,更加绚丽浮华——这里的雄性可自由地发展出鲜艳的色彩,以吸引雌性。雌性的色彩偏好对雄性造成压力,使它们演变出鲜艳的色彩,这种情况是一直存在的,在各个分离的种群中都存在;无论是否有当地的天敌(或强或弱地)向另一个方向来推动(此事)。同往常的情况一样,进化在各项选择压力之间找到了一个妥协。孔雀鱼的有趣之处是:恩德勒实际上可以看到在不同的溪流之中,这种妥协如何呈现为不同的情况。但他做得远比这个更好——他接着付诸实验。
假如你想以理想的实验,证明伪装的演变,你会怎么做?
伪装的动物,其花纹往往同它们所处的背景相像。你能建立一个实验,让其中的动物在你眼前发生演变,变得像你提供给它们的实验背景吗?最好是设置两个背景,放入的种群也不同?
我们的目标是像第三章中那样,选育两系玉米植株,一系含油量高,一系含油量低。但是,在这些实验中,选择者将不是人类,而是孔雀鱼捕食者和雌性孔雀鱼。这两个实验的唯一区别是——我们将提供不同的背景。
把一些伪装物种(也许是一种昆虫)的动物个体,随机分配到不同的笼子(或罩子、池塘等任何合适的圈养场)里,笼子具有不同的颜色或图案、背景。例如,你可能会给一半的圈养场涂上绿色森林背景,而另一半涂上红褐色沙漠背景。把动物放入了绿色圈养场或者红褐色圈养场中之后,你就让它们在其中生活、繁殖——在你允许的实验时间内,繁育很多代。在这之后,你会回来,看它们是否已经演化到像它们的背景——绿色或红褐色。
当然,你只有把捕食者也放到了圈养场中,才能期望看到这样的结果。那么,让我们放一只变色龙?放到所有的圈养场中?不,当然不是。请记住,这是一个实验,所以你应该在半数的绿色圈养场中放入变色龙,也在半数的红褐色圈养场中放入变色龙。实验将检验这样一种预测——在有捕食者的圈养场中,昆虫将演化成为绿色或红褐色——与它们的背景更相似。但在没有捕食者的圈养场中,它们如果有任何演化的话,应该是变得与它们的背景不同——目的是突出自己在雌性眼中的形象。
我一直雄心勃勃地打算要用果蝇来做这种实验(因为它们的生殖周期是如此之短),但是,唉,我从来没有做这个实验。所以,我特别高兴地告诉大家,约翰·恩德勒恰恰做到了这一点。但他用的不是昆虫,而是孔雀鱼。自然,他也没有使用变色龙作为捕食者,而是选择了一种被称为派克鲷(Crenicichla alta)的鱼来作为捕食者,派克鲷是孔雀鱼危险的野外天敌。他也没有使用绿色与红褐色的背景,而是选择了比这更有趣的东西。他注意到,孔雀鱼的伪装往往来自身上的斑点(往往是相当大的斑点),图案类似其原生溪流的底部砾石的图案。一些溪流底部粗糙,多卵石、砾石,还有一些溪流有更细小的石头。这就是他所用的两个背景——必须承认,他所找到的这种伪装,要比我设想的绿色与红褐色更为巧妙。
恩德勒找了一个大温室,用于模拟孔雀鱼生活的热带环境,里面设了10个池塘。他把砾石放入所有10个池塘的底部,但其中5个池塘放入粗砾石,其他5个池塘放入细砂石。接下来我们就会看到这是怎么回事。据预测,当暴露在强烈的捕食环境中,两种背景中的孔雀鱼会随着进化的时间而彼此偏离,在各自方向匹配其自身的背景。而在捕食弱或不存在捕食的池塘,其预测是,雄性应趋向于变得色彩更加突出,以取悦雌性。
恩德勒没有简单地在一半的池塘中放入天敌,而另一半不放天敌——他又一次作出了更巧妙的安排。他安排了三个层次的捕食。其中有两个池塘(一个细砂石池塘、一个粗砾石池塘)中完全没有天敌。4个池塘(两个细砂石池塘、两个粗砾石池塘)中有危险的派克鲷。在余下的4个池塘,恩德勒放入了另一种鱼——哈氏溪鳉(Rivulus hartii),尽管它的英文名称为Killifish(不过这个名字无关紧要,因为它是以某位Kille先生的名字命名的),但它对孔雀鱼相对无害。这是一个“弱捕食者”,而派克鲷是一个“强捕食者”。相比于完全没有捕食者的情况,弱捕食的情况是更好的对照组。恩德勒解释说,这是因为他试图模拟两个自然条件,他知道没有“完全不存在捕食者的自然溪流”,而强捕食和弱捕食之间的对比,可以构成更加自然的比较。
所以,设置如下:孔雀鱼被随机分配到10个池塘——5个粗砾石池塘和5个细砂石池塘。所有的10组孔雀鱼移民,被允许在没有捕食者存在的情况下,自由繁殖成长6个月。在6个月之后,实验才真正开始——恩德勒往两个粗砾石的池塘和两个细砂石池塘中分别投入了1个“危险的捕食者”。然后向两个粗砾石池塘和两个细砂石池塘中各自放入了6个“弱捕食者”(不止1个,这是为了更接近于这两种鱼在野外的相对密度)。而剩下的两个池塘,则还像以前一样过和平的日子,完全没有引入捕食者。
实验进行5个月后,恩德勒对所有的池塘进行了普查,他对所有池塘中的所有孔雀鱼的斑点进行了计数和测量。又过了9个月后(即在共计14个月后),他又进行了一次普查,以同样的方式计算和测量。结果是什么?虽然时间很短,但结果依然非常引人注意。恩德勒用了各种方法来测量鱼身上的彩色图案,其中之一是“每条鱼身上的斑点数”。在引入捕食者之前,当孔雀鱼被放入池塘时,斑点数目的范围非常大,从斑点极多的到斑点极少的都有——因为鱼是从聚集了各种捕食者的各种溪流中捕获的。在引入捕食者之前的6个月,鱼的个体平均斑点数飞速上升。想必这是在回应雌鱼的选择。然后,在引入天敌捕食者之后,发生了一个戏剧性的变化。在具有危险天敌的4个池塘内,鱼的平均斑点数锐减。在第5个月的鱼口普查中,差异充分显现;到了第14个月的鱼口普查时,斑点数已进一步下降。但在没有天敌的两个池塘和仅有弱捕食者的4个池塘中,鱼身斑点的数量继续增加。早在第5个月的普查时,它们的斑点数量就已达到了高台期,并在第14个月的普查时保持这种高位。与斑点的数量相比,“弱捕食”似乎和“无捕食”区别不大,都被(偏爱许多斑点的)雌性进行的性选择压倒了。
关于斑点数量,就讲这么多。斑点的大小还说明了一件同样有趣的事。在天敌存在的情况下(无论是强还是弱),粗砾石的池塘鼓励相对较大的斑点,而细砂石池塘则青睐相对小的斑点。这很容易理解为“斑点的大小是在模仿石头的大小”。很有趣!然而,在那些没有天敌的池塘,恩德勒发现,结果刚好相反。——细砂石池塘青睐有大斑点的雄孔雀鱼,而粗砾石的池塘则青睐有小斑点的雄孔雀鱼。在这种情况下,如果雄孔雀鱼不模仿石头,它们就会在各自的背景中更加突出,而这有利于吸引雌性——漂亮!
是的,漂亮。但是,这是在实验室中。在野外,恩德勒可以得到类似的结果吗?可以。他前往一条存在危险的派克鲷的自然溪流,这条溪中的雄孔雀鱼相对而言都不显眼。他捕捉了雌雄两性的孔雀鱼,把它们投放到同一溪流的一条支流中——那里没有孔雀鱼,也没有其他危险的捕食者(虽然有弱捕食者哈氏溪鳉)。他把这些孔雀鱼放到那里,让它们在那里生存和繁殖,然后他就离开了。23个月后,他返回来,重新检查了孔雀鱼,看一看发生了什么事。令人惊讶的是,不到两年后,雄性鱼就明显地向更鲜艳的方向演变——毫无疑问是被雌性鱼牵引的,并且在缺失危险的捕食者的情况下,雄鱼可以自由地向这个方向发展。
科学的好处之一是,它是一个公共活动。科学家既公布他们的结论,又公布他们的方法,这意味着:在世界任何地方的任何人,都可以重复他们的工作。如果他们没有得到相同的结果,我们就会好奇原因何在。他们通常不只是重复以前的工作,而会进一步贯彻、进一步发挥。约翰·恩德勒对孔雀鱼的杰出研究,就在迫切召唤人们继续和扩大研究。这项研究的后继者之一,就是加州大学河滨分校的戴维·列兹尼克(David Reznick)。
恩德勒在溪流中采样并取得了这样惊人的成果。9年后,列兹尼克及其同事们再次造访了“恩德勒的旧地”,并且对其实验种群的后代又一次进行了采样。现在,雄性孔雀鱼的色彩已非常鲜艳。恩德勒观察到的雌性驱动的趋势仍在继续——迅猛地继续。而这还不是全部。你还记得第三章讲银狐的时候,对某一性状(驯服性)的人工选择,最终如何导致了其他一系列性状的出现吧?包括繁殖季节的变化,耳朵、尾巴、毛色和其他性状的变化。对!在自然选择之下,孔雀鱼身上发生了类似的事情。
列兹尼克和恩德勒已经注意到,当你比较“充斥捕食者的溪流中的孔雀鱼”和“只有弱捕食者的溪流中的孔雀鱼”,它们颜色的差异,仅是全部差异的冰山一角。其他方面的差异,还有一整套!来自低捕食度溪流的孔雀鱼,达到性成熟的时间要晚于高捕食度溪流中的孔雀鱼,而且它们长成成鱼的时候,个头更大,它们繁殖的频率较低;而且每群新生小鱼的规模也较小,但小鱼的体形较大。当列兹尼克检查了恩德勒的孔雀鱼的后裔,他的调查结果真是好得令人难以置信。那些从捕食者驱动的选择中解放出来,从而被雌性驱动的性选择所改变的雄性孔雀鱼,不仅变得更加鲜艳了;而且在我刚才列出的所有其他方面,这些鱼已经发生了完整的一系列演变,变得像通常见于无天敌环境中野生种群的个体。它们的成熟年龄也晚于有捕食者出没的溪流中的孔雀鱼,它们个头更大、产仔较少、后代个体较大。池中的平衡,已经偏向于无天敌池塘的常态——性吸引力优先。按照进化的标准,这一切的发生都惊人地快。在本书的后面,我们将看到,恩德勒和列兹尼克所见证的被纯粹的自然选择所驱动的进化变化,其快速前进的速度,可以媲美家养动物人工选择取得的速度(严格地说,自然选择包括性选择)。它是一个在我们眼前的进化的精彩实例。
我们了解到演化有一个令人吃惊的方面——它可以非常快(正如我们在本章所看到的),也可以非常慢——我们从化石记录中得知,在某些情况下,进化的速度很慢。堪称“慢中之慢”的,是被我们称为“活化石”的生物。它们并非真的像‘伦斯基的冷冻细菌’一样,是起死回生的物种。但它们是自远祖以来,改变得非常小的物种,几乎就像活化石一样。
我最喜欢的“活化石”是腕足类海生生物海豆芽(Lingula)。你不需要知道腕足动物是什么。如果在2.5亿年前(历史上最灾难性的灭绝——二叠纪大灭绝之前),就已经有“海鲜餐馆大繁荣”的话,海豆芽一定会是菜单上的主菜。乍一看,你可能会把它们与双壳类软体动物(贻贝之类)相混淆——但是,两者真的很不同。海豆芽的两个壳是盖和底,而贻贝的壳是左和右。美国生物学家斯蒂芬·杰伊·古尔德(Stephen Jay Gould)说得很好:在进化史上,双壳类和腕足类,就好像在黑夜中互相错过的两艘船。一些腕足类从“大灭绝”(还是古尔德的说法)中幸存了下来,而现代海豆芽(图19)和小舌形贝属(图20)是如此相似,以至于该化石最初被发现的时候,被归入了同一个属名——海豆芽属(Lingula)。这个具体的小舌形贝标本可以追溯到4.5亿年前的奥陶纪。但也有最初被命名为海豆芽的化石(现在已知是小舌形贝)可追溯到5千万年前的寒武纪。然而,我必须承认,化石贝壳没有什么好谈的了,并且一些动物学家质疑海豆芽是几乎完全不变的“活化石”这种说法。
我们在进行进化论证的时候,所遇到的许多问题,都是因为动物们太不体贴我们了——它们是以不同的速度进化的;甚至非常不体贴地根本不进化。如果有一个自然法则规定进化变化的程度必须始终和经历的时间成正比,那么,生物间的相似程度将忠实地反映亲缘关系的远近。然而,在现实世界中,我们必须应对鸟类这种进化的短跑健将,它们飞快地脱离了待在中生代的灰尘中的爬行类祖先——它们是得到了某个天降灾变的帮助,该灾变杀死了在进化树上与它们相邻的生物。而在另一个极端,是我们必须应对的“活化石”如海豆芽,它们在某些极端情况下,改变是那么的微小,以至于如果有一台牵线搭桥的时间机器,可以让它们和它们的远祖相会,两者几乎肯定可以交配、繁衍。
海豆芽不是“活化石”的唯一著名的例子。其他著名的活化石,包括鲎(马蹄“蟹”)和腔棘鱼,我们将在下一章讨论。
[38]你可以这样考虑:假设所有可能的直线。每条直线,测量所有点到该直线的距离,通过求这些距离平方和的办法(平方后的数据是基于一个很好的数学依据,离题太远,就不讲了),计算该直线与这些点的拟合程度。在所有可能的直线中,所有的点到线的距离的平方和最小的那一条,就是拟合回归直线。它向我们展示的趋势,使我们的眼睛不会被这些纷乱的点所迷惑。统计学家还进行了一些独立计算(利用了该线的离散程度)来确定某条线作为趋势指标的可靠性,称之为统计显著性检验。
[39]gene frequency,指群体中某一基因的数量。——编者注
[40]如果波德·马卡鲁岛的蜥蜴和它们37年前的祖先,以同样的速率发生进化的话,那么两个岛种群之间的差异应叠加至两倍。
[41]我们强壮的表亲鲍氏猿人(“胡桃钳人”,又有绰号为“坚果破壳器”和“亲爱的男孩”)在牙齿和头骨方面类似于大猩猩,这表明它们很可能是素食动物。
[42]这并不是没有理由的比喻,事实上,蘑菇实现扩圈式生长,完全是依靠同样的“魔环”。
[43]你还记得那条最符合1925~1958年象牙长度下降数据的直线吗?我解释说这个做法等同于在所有可能的直线中,寻找满足图上的点到直线距离的平方和最小的直线。但这样的做法可以不局限于直线。你可以看一下所有可能的被数学家定义为同一类型的所有可能的曲线。二次曲线就是这样一类曲线。在这种情况下,我们可以依次评估所有可能的二次曲线,测量图上每一点到曲线的距离,然后将其所有距离的平方和相加。对所有的二次曲线采取同样的做法,然后选择其和最小的二次曲线。伦斯基采取了一种捷径,等效于上述费时费力的操作,可以得出最适合的曲线,这就是本图中你看到的曲线。
[44]我们可以在某些生物身上预见一个阶梯状的进化模式,如大多数时候并不进行有性繁殖的细菌。在像我们人类这样进行有性繁殖的动物中,进化通常并不是在“闲晃”中等待关键突变的出现 (这其实是那些假装精明的进化论反对者们常犯的错误)。相反地,有性繁殖种群通常有一个遗传变异的现成储备可供选择。任何时刻在基因库中都存有大量的遗传性变异,虽然这些变异都是由过去的突变而来,但它们是由前期突变引入并通过有性生殖不断地重组而产生的。自然选择往往表现为对现有变异的平衡控制,而不是等待关键突变的发生。而不需要有性繁殖的细菌,不适用基因库的概念。这就是为什么我们能切实期望在细菌中看到非连续的进化步骤,但却无法在鸟类、哺乳动物和鱼类种群中看到。
[45]拉萨路(Lazarus):圣经人物,被耶稣从坟墓中唤醒复活,见《圣经·约翰福音》。——译者注。
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